Рост и развитие растений

Процесс функциональной дифференциации клеток, или накопление физиологических  различий между ними, происходит на всех фазах роста. Уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых в дальнейшем будут  образовываться различные ткани, имеются  определенные различия, проявляющиеся  в их химическом составе, морфологических  особенностях ядер и органелл.

4. Тотипотентность растительной клетки.

Многоклеточный сложно устроенный растительный организм берет начало от 1 клетки – зиготы. Перед тем, как  зигота разделится митозом на 2 первые дочерние клетки, ее ген 727b18eh етический материал удваивается, а затем в ходе митоза обе дочерние клетки получают тот же набор генов, что был у зиготы. Затем эти 2 клетки тоже делятся митозом, и образуются 4 дочерние клетки с тем же набором генов и т.д. Таким образом, все клетки растения несут тот же набор генов, что и зигота, а значит – каждая живая растительная клетка (кроме клеток ситовидных трубок, не имеющих ядер) потенциально может дать начало целому растительному организму. Это свойство клеток многоклеточного организма называется тотипотентностью. Тотипотентность означает, что из любой клетки растения можно вырастить новое целое растение. Однако на практике, чтобы добиться этого, клетку необходимо обрабатывать различными факторами, в первую очередь – фитогормонами.

Свойство тотипотентности широко используется в биотехнологии. При  культивировании изолированных  клеток или кусочков ткани на питательных  средах при соответствующей обработке  фитогормонами из них можно вырастить  целые растения с генотипом исходного  растения, от которого были взяты клетки или кусочек тканей, т.е. можно  получить клоны исходного растения. Это явление широко используется при создании безвирусных сортов растений. Для этого от зараженного  вирусом растения берут кусочек  меристематической ткани, в которой  вирусов обычно нет, а затем выращивают из этой ткани целые растения –  безвирусные клоны исходного  растения. Другое применение культуры клеток и тканей – клеточная селекция. Например, при  выведении устойчивых к засолению сортов культуры клеток от разных растений выращивают на засоленной питательной среде и смотрят, какие клетки выживут – эти  клетки несут гены устойчивости к  засолению. Затем из этих клеток выращивают целые растения, несущие гены устойчивости к засолению.

2. Типы роста у растений.

Характерной чертой ростовых процессов  растительных организмов является их локализация в определенных тканях — меристемах. Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы  расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Вставочные, или интеркалярные, меристемы характерны для стебля (рост междоузлий у злака) и для  некоторых листьев. Латеральные  меристемы обеспечивают рост стебля в толщину (камбий, феллоген). Клетки меристемы делятся; дочерние клетки достигают размеров материнской  и снова делятся. Однако размер и  объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство  меристематических клеток через  несколько делений (4—5) переходят  к росту растяжением. Однако есть инициальные клетки, которые делятся  в течение всей жизни органа. Показано также, что апикальные меристемы  корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к  делению. Меристематические клетки, расположенные на самом верху  стебля или корня, не прекращают деления  в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к  делению является следствием меньшей  частоты делений и большей  длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и  большей длительностью митотического  цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным  воздействиям. Так, в них реже возникают  хромосомные аберрации, что очень  важно для сохранения жизнеспособности организма (В. Б. Иванов). Клетки меристемы  ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую  дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться.

В них постепенно накапливаются  физиологические, а затем и морфологические  различия. Эти различия обусловлены  местоположением клетки, взаимодействием  ее с другими клетками, а также  той генетической программой, которая  в нее вложена. Вопрос о причинах дифференциации клеток — один из наиболее сложных вопросов биологии. Все клетки данного организма обладают одинаковым геномом, а следовательно, все клетки должны обладать и одинаковыми потенциальными возможностями (тотипотентностью).

1. Особенности роста различных органов растения.

Рост и развитие листа. Формирующийся лист проходит четыре фазы: 1) образование примордия; 2) формирование оси листа; 3) закладка пластинки листа за счет боковой меристемы; 4) рост пластинки растяжением.

Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме апекса побега благодаря  локальным периклинальным делением клеток (плоскость деления параллельна  поверхности апекса). У многих видов  периклинальные деления в зоне закладки примордия происходит и в тунике. Примордий пазушной почки появляется несколько позже. В нем затем  формируется апикальная меристема, гомологичная апексу главного побега.

Период времени между заложением двух листовых зачатков называется пластохроном. Продолжительность его у разных видов и даже у одного и того же вида при разных условиях сильно варьирует: от нескольких часов до нескольких суток. Примордии листьев образуются на апексе в строго заданной последовательности, предопределяя расположение листьев  на зрелом побеге, или филлотаксис. У растений распространен спиральный филлотаксис. Замечено, что на апексах  с многочисленными примордиями  угол между ними близок к значению 137,5о . при таком угле в идеальном  случае ни один лист на стебле не располагается  точно под другим, что обеспечивает их минимальную затененность. По теории В. Гофмейстера, такое листорасположение  достигается путем возникновения  новых листовых зачатков в промежутках  между уже существующими примордиями ( «теория доступного пространства»).

Согласно «теории отталкивания», предложенной Ю.Шоуте, когда детерминируется  центр листового примордия, в  нем продуцируется специфические  вещества, ингибирующие образование  новых центров в непосредственной близости от заложившегося. Соответственно новый примордий развивается  вне ингибиторных полей соседей.

Эти гипотезы довольно хорошо согласуются  друг с другом, так как «доступное пространство» может быть обусловлено  не только поверхностной зоной между  примыкающими примордиями, но и зоной, от их ингибирующего влияния. В этом месте и закладывается новая  примордия. Возникшие зачатки листьев  оказывают влияние на нижележащие  ткани, индуцируя дифференциацию проводящих пучков. Это действие обусловлено  делением ауксина, который синтезируется  в формирующихся примордиях.

Верхушечные клетки конуса листового  примордия делятся особенно интенсивно, превращая бугорок в пальцеобразный выступ. Этот выступ состоит в основном из клеток будущей средней жилки  и черешка листа. На краях зоны средней жилки начинает функционировать  маргинальная (краевая) меристема, дающая начало листовой пластинке. Одновременно с этим прекращается верхушечный  рост листа.

Инициальные клетки маргинальной меристемы  и клетки самой этой меристемы  делятся главным образом антиклинально, что приводит к увеличению листовой пластинки, а не ее толщины. Поверхностные  инициальные маргинальные клетки образуют эпидермис, а субмаргинальные инициальные  клетки - внутренние ткани листа.

После 8-9 циклов делений клетки маргинальной меристемы переходят к растяжению. Эпидермальные клетки кончают делиться первыми, но продолжают расти растяжением. Клетки губчатой паренхимы прекращают делиться растут раньше других тканей. Поэтому продолжающееся деление  и растяжение эпидермиса приводят к  тому, что губчатые клетки отодвигаются друг от друга, образуя большие межклетники. Палисадные клетки делятся и растут со скоростью, близкой к росту  эпидермиса. Этот процесс останавливается  несколько раньше окончания растяжения эпидермиса. Поэтому и палисадные клетки не сколько отрываются друг от друга, образуя небольшие межклетники.

Особенность роста листа однодольных  растений состоит в том, что деления  в возникшем на одной стороне  апекса листовом бугорке распространяются в обе стороны и охватывают всю окружность стебля. Возникающий  серповидный (у злаков) или кольцевой (у осок) меристематический валик  дает начало листу, растущему вверх. До формирования валика бугорок растет, как и у двудольных, верхушкой. Листовая пластинка удлиняется путем  интеркалярного роста, который более  продолжителен у основания пластинки.

 На ост листьев большое  влияние оказывают периодичность,  качество и интенсивность света.  Свет сине-фиолетовой части спектра  тормозит рост междоузлий и  способствует росту листьев ( у двудольных). Интенсивное освещение  способствует развитию палисадной  ткани.

Гормональная регуляция роста  листа изучена недостаточно. Показано, что цитокинин и ауксин необходимы для формирования и развития примордиев и тканей листа, ауксин принимает  участие в образовании жилок, гиббереллин способствует более  интенсивному росту листовой пластинки  в длину.

Рост листьев ограничен в  отличии от пазушных почек, у которых  заложенные апексы будут функционировать  длительное время, если эти почки дадут боковые побеги.

Рост и развитие стебля. Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической хоны, клетки начинают растягиваться, что приводит к быстрому удлинению побега. Зона роста растяжением у побегов в отличие от корней достигает больших размеров (нескольких сантиметров). Рост растяжением стебля активируется гиббереллинами , стимулирующими переход большого количества клеток к этому типу роста, и ауксином, который непосредственно индуцирует удлинение клеток. Гиббереллины главным образом из листьев, и это позволяет регулировать скорость и продолжительность роста верхних междоузлий.

 Стебель у двудольных утолщается  за счет деятельности камбия, для активации которого необходима  ИУК, поступающая из верхушки  побега, а также благодаря пробковому  камбию - феллогену, который образуется  из различных слоев наружных  клеток стебля.

Рост пазушных почек (ветвление) находится  под двойным контролем: их рост и  развитие ингибируют верхушечная почка  побега и листья, в пазухах которых они находятся.

Морфогенез корня. Апекс корня. У высших растений апикальная меристема корня имеет сравнительно простое строение. Это зона длинной 1-2 мм. В ней не образуются боковые органы, как в верхушечной меристеме побега. Корнева меристема формирует ткани корня и корневой чехлик, защищающий корень при его продвижении в почве.

Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня находится  группа клеток, расположенных между  корневыми чехликом и активной меристематической  зоной, для которых характерны низкий уровень синтеза ДНК и очень  редкие деления клеток. Эта группа клеток получила название «покоящегося центра». Предполагается что « покоящийся центр» является промеристемой активной апикальной меристемы корней, восстанавливающей  численность быстро делящихся специализированных инициальных клеток

При их естественном изнашивании или  повреждении. В этом смысле функции  клеток «покоящегося центра» сходны с аналогичной ролью центральной  зоны («зоны ожидания») апекса побега.

Одна группа инициальных клеток локализована на дистальном конце апекса и продуцирует клетки ризодермы  и корневого чехлика. Другая инициаль связана с репродуцированием  клеток первичной коры. Третья ответственная  за поддержание меристематической  активности клеток, дифференцирующихся затем в различные клетки и  ткани проводящего пучка. Образование  рядов специализированных клеток в  корне можно проследить непосредственно  от их клеток -инициалей. Таким образом, апикальная меристема корня, как  и апекс побега, продолжают ту ткане  и органообразующую деятельность, которая  началась еще при формировании зародыша.

Изолированные «покоящиеся центры»  при культировании на питательной  среде нуждаются в присутствии  ИУК и циткинина. Изолированные  кончики корней однодольных растут при добавлении ауксина, а у многих двудольных кончики корней развиваются  и без экзогенных фитогормонов. Очевидно, в последнем случае ИУК синтезируется  базальной частью отрезка корня.

2. Суточная и сезонная периодичность роста.

Влияние температуры и света  на рост растений не может не отзываться на росте растений в течение суток. Опыты показывают, что при одной  и той же температуре за ночные часы растение дает больший прирост, чем за дневные часы. Сопоставим это явление с испарением, которое  ночью замедляется, а днем усиливается. В теплые ночи наиболее быстрый рост обычно происходит в ранние утренние часы, рост замедляется в послеполуденные  часы. Сильное понижение температуры  в ночное время может изменить эту суточную периодичность роста  растений. Интересен тот факт, что  если растение, развившееся сперва в естественных условиях, культивировать в темноте, то суточная периодичность  роста все же будет проявляться, хотя колебания в росте днем и ночью несомненно становятся все меньше, и наконец, совсем сглаживаются. Подобное явление называется последействием.

 Годичная периодичность роста  растений вызывается теми изменениями  в погоде, которые бывают в  различные времена года. В условиях  умеренного климата смена теплого  лета и холодной зимы заставляет  однолетние растения заканчивать  вегетацию за 3-4 месяца.

 Продолжительность жизни растений  зависит не только от наследственности  самого растения, но и от сочетания  внешних условий роста. Мы знаем,  что есть растения однолетние, двулетние и многолетние.

 Вегетационный период гречихи  равен 75-90 дням, ячменя – 96, овса  – 112, турнепса – 70-120, свеклы  – 140-160, брюквы – 150-180, картофеля  – 120-130 дням. Приведенные цифры  колеблются в зависимости от  сорта и внешних условий. Так,  ранние сорта картофеля развиваются  за 70-90 дней, средние – за 120-130, а  у поздних затягивается развитие  до 180 дней. На Крайнем Севере ячмень  успевает развиться за 60-70 дней. Избыток  влаги и азотных удобрений  в почве и недостаток фосфора  и калия задерживают цветение, а иногда вызывают полегание  посевов вследствие чрезмерного  развития вегетативных органов  и взаимного затенения растений. При недостатке воды и азота  в почве у растений слабее  развивается вегетативная масса,  они раньше зацветают и созревают.  При недостатке влаги лучший  урожай дают скороспелые сорта,  рано заканчивающие рост, дающие  малое количество соломы и  успевающие уйти в развитии  от засухи.