Запасные вещества растений и их локализация

А – ассимиляционный  в клетках листа мха; Б –  транзиторный в клетках стебля фасоли; В – запасающий в клетках клубня картофеля

Рисунок 1.4 – Виды крахмала

 

Рост  зерна происходит последовательно  путем наложения новых слоев крахмала на старые вокруг центра образования. Слои содержат различное количество воды и имеют разные коэффициенты преломления света, благодаря чему хорошо видны в микроскоп. При равномерном отложении отдельных слоев вокруг образовательного центра формируются крахмальные зерна с концентрической слоистостью (бобовые, злаки). Неравномерное отложение слоев приводит к образованию зерен с эксцентрической слоистостью.

Различают крахмальные  зерна простые, сложные, полусложные. Простое зерно имеет один центр крахмалообразования и концентрические или эксцентрические слои крахмала вокруг него (рисунок 1.5Б). Сложные зерна имеют множество центров крахмалообразования (например, у шпината их 30000, у овса – 90-100), каждый из которых отличается собственной слоистостью. У полусложных зерен также несколько центров; их внутренние слои — частные, имеющие собственные центры, наружные — общие для всего зерна (рисунок 1.5Б)

 

А – образовательный центр и эксцентрическая слоистость у картофеля;

Б –  формы и типы крахмальных зерен:

1 –  сложные у овса; 2 – картофеля; 3 – молочая; 4 – в клетках черешка герани;

5 –  фасоли; 6 – кукурузы; 7 – пшеницы

Рисунок 1.5 – Крахмальные зерна

 

Форма крахмальных  зерен является постоянным родовым признаком. Например, крахмальные зерна овса мелкие и угловатые, часто «склеиваются» помногу, образуя сложные зерна овальной формы. Крахмальные зерна гороха эллиптической формы с характерной трещиной, крахмальные зерна пшеницы округлые, с правильными концентрическими слоями (рисунок 1.5Б)

Крахмальные зерна обладают свойством кристаллов, которое придает им упорядоченное расположение молекул крахмала. В поляризованном свете они дают двойное лучепреломление, в результате которого образуется черный крест с пересечением лучей в центре крахмального зерна. С другой стороны, крахмальные зерна обладают свойствами коллоидов [11].

Крахмал – непрочное  соединение. Под действием горячей  воды он набухает и превращается в  клейстер, под действием низкой температуры  – в сахар (зимой под влиянием холода клубни картофеля, листья шпината  становятся сладкими).

 

 

 

1.3. Жиры

 

Жиры (жирные масла) подобно углеводам – широко распространенные запасные питательные вещества. При рассматривании под микроскоп они имеют вид блестящих (бесцветных или желтых) шариков.

По  сравнению с белками и углеводами жиры — соединения более восстановленные, поэтому в молекуле жира содержится почти вдвое больше потенциальной энергии, чем в молекулах белков и углеводов. При окислении жира на единицу массы выделяется 38,9 кДж (9,3 ккал) энергии, тогда как при сгорании 1 г крахмала – 17,6 кДж (4,1 ккал), 1 г белка – 23,8 кДж (5,7 ккал) [4]. Это обстоятельство имеет очень большое биологическое значение для семян, которые  разносятся ветром. «Масличные» семена имеют меньший объем и вес, чем семена крахмалистые или белковые, поэтому семена дикорастущих растений преимущественно содержат масло в качестве запасного питательного вещества. На культурные растения эта закономерность не распространяется,  так как их биология сильно изменяется под влиянием человека, и законы естественного отбора проявляются по отношению к ним ограниченно.

Около 90% покрытосеменных  имеют жиры в качестве основного  продукта запаса семян. Содержание их в семенах отдельных растений может быть очень высоким (составляют до 60-70% сухого веса). Например, в семенах подсолнечника — 29-56%, льна — 30-47%, мака — 45%, клещевины — 60%  арахиса — более 50 %, у ореха грецкого — 60-70%, у тунга — 60-65%, у хлопчатника — 20-23%, у конопли — 31-35 %, в зародышах кукурузы и овса содержится 40-46 %, а в зерновке пшеницы 2 % жировых запасов. Такие растения культивируются для получения масла [11].

Функцию запаса жиров (липидов) выполняют сферосомы. Это обычно шаровидные тельца, в образовании которых участвует эндоплазматическая сеть. Сферосома, накапливающая липиды, окружена липопротеидной мембраной, составляющей ее оболочку. Гиалоплазма – жидкая фракция цитоплазмы, в которой размещены все органоиды, также может накапливать жир. Жировые капли внешне сходны со сферосомами, но, в отличие от них, не ограничены мембраной и могут сливаться, заполняя промежутки между органоидами клетки [3].

Липидные капли или гранулы, содержат различные смеси жиров. Образуются они непосредственно в гиалоплазме, а также в олеопластах, имеют субмикроскопические размеры (диаметр 50-100 нм). Некоторые авторы предполагают их возникновение из элементов эндоплазматического ретикулума (или системы Гольджи). Вначале липидные капли имеют водное содержимое (иногда с ферментами), сходное с содержимым лизосом, которое постепенно вытесняется отложениями жиров. Затем гранулы окружаются мембраной (одиночным слоем липидов). При усиленном отложении жиров гранулы могут сливаться, образуя крупные капли. В световой микроскоп они видны как сильно преломляющие свет точки. Часто липидные капли называют сферосомами, что связанно с их специфической формой.

По  химическому составу жиры представляют собой сложные эфиры — соединение жирных кислот с глицерином. Они состоят из тех же химических элементов, что и углеводы, но отличаются от них меньшим содержанием кислорода (СnН_2nО₂). Они растворимы в эфире, хлороформе, бензине, толуоле, ксилоле и т. д. С трудом растворяются в спирте и совершенно нерастворимы в воде [4].

В семенах  растений, произрастающих в странах  с умеренным климатом (лен, мак, подсолнечник), преобладают жидкие жиры. В семенах тропических растений (кокосовая пальма, какао, мускатный орех) преобладают твердые жиры. Жидкие масла (липидные капли) очень слабо связаны с цитоплазмой и в случае механического повреждения клетки вытекают из нее в первую очередь, тем самым до некоторой степени сохраняя цитоплазму. Твердые жиры характерны для семян шоколадного дерева и кокосовой пальмы [8].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 2

ЗАПАСАЮЩИЕ  ТКАНИ И

ИХ  ЛОКАЛИЗАЦИЯ В ТЕЛЕ РАСТЕНИЯ

 

 

2.1. Ткани, запасающие органические вещества

 

Запасные  ткани – ткани, в которых в определенный период развития растения откладывают продукты обмена веществ: белки, углеводы, жиры и другие. Клетки, запасающие органические вещества, обычно изодиаметрические, многогранные или округлые, с мелкими простыми порами в оболочках, это паренхимные живые тонкостенные клетки. Но иногда оболочки клеток запасающей ткани могут утолщаться, и тогда у них появляется дополнительная механическая функция. Особенности строения клеток этой ткани связаны с тем, где локализуется накапливаемые ими вещества – в вакуолях, гиалоплазме, пластидах, оболочках. Специализация запасающих тканей определяется в значительной степени составом аккумулируемых  продуктов [10].

Вещества могут  накапливаться в растворимом  или твердом состоянии. В семенах, которые по мере созревания сильно обезвоживаются, высыхают, откладываются высокомолекулярные запасные соединения в виде твердых зерен (белки, крахмал, гемицеллюлозы); жиры представлены   гидрофобными   липидами. 

Клетки запасающих тканей могут быть хранилищами не одного, а одновременно двух (белок и крахмал или белок и жир) или всех трех типов основных запасных веществ (рисунок 2.1). Так, семена гороха содержат крахмал и алейрон, семена клещевины — жир и алейрон. В зерновках злаков, семянках сложноцветных отложения алейрона и крахмала пространственно разделены. Оба типа веществ накапливаются в эндосперме, но алейрон сосредоточен в его наружном слое, который поэтому и называют алейроновым слоем, а крахмал заполняет остальные клетки эндосперма.

В  клубнях,  корневищах, околоплодниках, уровень  оводненности которых лишь незначительно  изменяется по мере созревания, редко  накапливаются белки или липиды. Например, корнеплоды свеклы, моркови, луковицы лука, стебли сахарного тростника, мякоть плодов арбуза, винограда. Запасными продуктами в этих органах  обычно являются высокополимерные углеводы (крахмал, инулин, гемицеллюлозы) или водорастворимые сахара. Иногда в яблоках и в ягодах винограда в качестве промежуточного продукта накапливаются органические кислоты.

Клетки запасающей ткани могут содержать много  лейкопластов (крахмал), крупные вакуоли (сахара, инулин), много мелких вакуолей, образующих алейроновые зерна (белок), толстые клеточные стенки (гемицеллюлоза  в семенах финиковой пальмы), жировые капли [5].

 

1 – капли  масла; 2 – алейроновые зерна; 3 –  крахмальные зерна; 

4 – поры оболочки

Рисунок 2.1 – Участок запасающей ткани семядоли зеленого ореха

 

В этих тканях накапливаются  многие растительные продукты, используемые человеком.

Запасающие  ткани широко распространены у растений и имеются в самых различных органах. У однолетних и многолетних растений это обычно эндосперм или зародыш семени. Многолетние растения, кроме того, накапливают запасные вещества в клубнях, лукавицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей. Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму, например, при прорастании клубней картофеля, луковиц луковичных растений.

Углеводы, которые  откладываются в запас, служат исходным материалом для образования других химических соединений. Их депонируют клетки запасающей ткани, которая, как и фотосинтезирующая ткань, принадлежит к системе тканей основной паренхимы. У однолетников ее обычно немного, у многолетников она особенно хорошо развита в специальных органах — корневищах, клубнях, луковицах, но встречается также в обычных стеблях и корнях. Запасные вещества откладываются в сердцевине и первичной коре, в клетках флоэмной и ксилемной паренхимы. Запасающая ткань составляет большую часть околоплодников сочных плодов. В семенах запасные вещества сосредоточены либо непосредственно в зародыше, как у бобовых, крестоцветных, тыквенных, либо в специализированных тканях — триплоидном эндосперме и/или диплоидном перисперме.

Водорастворимые углеводы, накапливающиеся в вакуолях, представлены моносахаридами (чаще всего глюкоза и фруктоза), дисахаридами (сахароза) и некоторыми полисахаридами. Моно- и дисахариды содержатся в клетках плодов винограда, персика, арбуза, стеблей сорго, кукурузы, сахарозой богаты корнеплоды сахарной свеклы. Из полисахаридов наиболее распространен крахмал. Он откладывается в недифференцированных клетках паренхимы – в клубнях, корневищах, лукавицах, сердцевинных лучах древесных растений, в эндосперме злаков. Его содержания в зернах риса – 62 - 86%, кукурузы – 57 – 72%, пшеницы – 57 – 75%, в клубнях картофеля – 12 – 28%, в стебле саговых пальм – 66% сухого вещества. Размеры крахмальных зерен и их форма сильно варьируют. Очень крупные зерна характерны для запасающей ткани Петрова креста (275 мкм), клубней картофеля (145 мкм), очень мелкие (4-6 мкм) встречаются в клетках эндосперма риса (рисунок 2.2) [12].

 

б

а – простое, полусложное и сложное зерна  из клеток клубня картофеля;

б – зерна  крахмала в клетках эндосперма риса

Рисунок 2.2 – Форма отложения запасных веществ в растительных клетках

 

К запасающим полисахаридам относится также и инулин. Он характерен для запасающих тканей подземных органов сложноцветных, встречается он и у колокольчиков, а также у некоторых видов лука и гиацинта.

Нередко в клеточном соке растворены глюкозиды, например, амигдалин, который содержится в семенах миндаля, абрикоса и других розоцветных, гесперидин, которым богаты плоды цитрусовых.

В мелких вакуолях запасающих тканей семян может накапливаться запасной белок — алейрон. Запасные белки в виде кристаллов нередко можно обнаружить в клетках картофельных клубней, где они имеют форму правильных кубиков.

 

2.2. Водозапасающая ткань

 

Наряду  с органическими веществами клетки могут запасать воду. Водозапасающие ткани характерны, главным образом, для растений аридного климата.

В одних  случаях клетки, содержащие воду, тонкостенные, живые с крупными вакуолями, в других случаях — мертвые, с одревесневающими оболочками (рисунок 2.3) [10].

 

Рисунок 2.3 – Водоносные клетки в листьях риса

 

Водозапасающая  ткань, состоящая из живых клеток, нередко развивается в листьях и располагается в несколько слоев непосредственно под эпидермой. Эти клетки могут быть производными эпидермы, как в листьях фикуса, или основной меристемы. В последнем случае водозапасающая ткань составляет гиподерму. Многослойная гиподерма характерна для листьев пеперомий, бромелий, ананаса. При подсыхании листа клетки теряют воду, объем их уменьшается, боковые (антиклинальные) стенки сморщиваются. Потеря гиподермой воды отражается на толщине листовой пластинки, которая становится тоньше. При восстановлении запаса воды клетки гиподермы возвращаются в исходное состояние.

К водозапасающей относят также ткань, клетки которой содержат слизь, хорошо удерживающую влагу (рисунок 2.4). Слизь образуется либо в вакуолях, как у кактусов, либо в результате ослизнения всего протопласта [8].

 

Рисунок 2.4 – Клетки коры тамуса обыкновенного, содержащие слизь и воду

 

Мертвые водозапасающие клетки представляют собой крупные трахеиды своеобразной формы. Их оболочки имеют спиральные или сетчатые утолщения и многочисленные поры. Такие трахеиды обычно контактируют с проводящими трахеидами, из которых они получают воду.