Особенности биоэлектрических явлений в живых тканях

Содержание

 

1. Особенности биоэлектрических  явлений в живых тканях:

1.1.Раздражимость. Классификация раздражителей;

1.2.Потенциал покоя. Методы регистрации. Ионно-мембранная теория происхождения;

1.3.Ионный механизм возбуждения. Потенциал действия, его компоненты. Изменение возбудимости при возбуждении;

1.4. Отличия местного и распространяющегося возбуждения;

1.5. Параметры возбудимости.

2. Высшая нервная деятельность человека:

2.1. Методологические основы высшей нервной деятельности;

2.2. Типы нервной деятельности;

2.3. Правила и стадии выработки условных рефлексов.

3.Строение и физиология продолговатого мозга.

4.Строение и физиология лимбической системы и базальных ганглиев.

5.Практическая часть. Определение силы нервных процессов при помощи теппинг-теста.

6.Литература.

 

 

1. Особенности  биоэлектрических явлений в живых  тканях

1.1.Раздражимость.  Классификация раздражителей

 

Основное свойство живых клеток – это раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Раздражением называется процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды, т.е. изменение среды существования. Раздражитель – это причина, способная вызвать возбуждение – агент внешней среды существования организма или внутренней среды организма, который, действуя на ткани, органы организма или на организм в целом, вызывает активную реакцию живого образования.

Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение – это ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения). Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Л. Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь-цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая – нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Л. Гальвани).

Детальный анализ результатов  опытов Л. Гальвани, проведенный А. Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает  не в живых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результате своих исследований А. Вольта создал устройство, получившее название «вольтов столб» – набор последовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, разделенных бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей точки зрения Л. Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Л. Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических проводников при проведении опыта позволило Л. Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках. Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражал нерв второго нервно-мышечного препарата.

В конце XIX века благодаря  работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что  электрические явления, которые  возникают в возбудимых тканях, обусловлены  электрическими свойствами клеточных мембран.

Реакция живой ткани зависит  не только от силы раздражения извне, но и от времени действия этого  раздражителя. Зависимости, существующие между длительностью раздражения  и ответом раздражаемой ткани, могут  быть сформулированы следующим образом: чем длительнее раздражение, тем  сильнее (до известных пределов) и  ответная реакция живой ткани. А  общая сумма физиологических  сдвигов, составляющих ответ ткани  на раздражение, нарастает с нарастанием  длительности раздражения без ограничений. Что касается возбуждения, связанного с функциональным отправлением ткани, то для проявления минимальной функциональной реакции требуется определенная критическая, пороговая длительность раздражителя. Увеличение длительности внешнего ''воздействия за пределами порога ведет к увеличению и функциональных отправлении ткани. Дальнейшее увеличение длительности раздражения уже не ведет к нарастанию функциональных отправлений ткани.

Таким образом, для того чтобы  вызвать ответную реакцию органа, раздражители должны иметь достаточную  силу. Возбудимость определяется минимальной (пороговой) силой раздражителя, вызывающей ответную реакцию. Причем чем выше возбудимость, тем меньше может быть пороговая  сила раздражителя.

Классификация раздражителей:

1. По природе:

•    физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.);

• химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.);
• физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов);
• биологические (пища для животного, особь другого пола);
• социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия:

•     внешние (экзогенные);
• внутренние (эндогенные)

3. По силе:

•     подпороговые (не вызывающие ответной реакции);
• пороговые (раздражители мин. силы, при которой возникает возбуждение);
• сверхпороговые (силой выше пороговой).

4. По физиологическому характеру:

•    адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процесс эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза). Адекватными раздражителями называются агенты, действующие на определенные возбудимые системы организма в естественных условиях существования этого последнего. Так, например, для органа зрения адекватным раздражителем будет определенный участок шкалы электромагнитных волн - видимые световые лучи, для органа слуха – колебания воздушных волн известной частоты (от 16 до 20000 Гц), для температурных рецепторов кожи – изменения температуры внешней среды
•   неадекватные. К неадекватным раздражителям относятся агенты внешней среды, не являющиеся в натуральных условиях существования организма средством возбуждения различных органов чувств, но, тем не менее, способные при достаточной силе и длительности своего воздействия вызвать возбуждение в раздражаемой ткани.

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

•    безусловно-рефлекторные раздражители;

•    условно-рефлекторные.

 

 

1.2. Потенциал покоя. Методы регистрации. Ионно-мембранная теория происхождения

Потенциал покоя

Мембранный потенциал (или  потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

• неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

• избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

Мембраны, в том чикле  плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в  мембране имеется Na+/K+-АТФ-аза (Nа+/К+-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na+ из клетки в обмен на ионы К+. Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ. За счет работы «Nа+,К+-насоса»  поддерживается неравновесное распределение  ионов Na+ и К+ между клеткой и  окружающей средой .Поскольку расщепление  одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na+ (из клетки) и  двух ионов К+ (в клетку), этот транспорт  электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению  к внеклеточному пространству.

Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному  пространству. Основная причина возникновения  на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала) – существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К+-каналов находится в открытом состоянии и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К+ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl- , преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. Мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для  ионов Na+, К+, Са2+ и Cl-. Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии  и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na+-каналы, и лиганд-управляемые (или  хемовозбудимые), например никотиновые  холинэргические рецепторы. Каналы – интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами, белки-рецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала («открыт» - «закрыт» - и т.д.).

Методы регистрации

Мембранный потенциал  быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми  электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую  ее жидкость. Электроды соединены  с усилителем, увеличивающим амплитуду  регистрируемого потенциала; эта  амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.

О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в  физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом - в виде так называемого тока покоя.

Ток покоя возникает в  любой живой структуре между  поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.

Если перерезать нерв или  мышцу, и один электрод приложить  к поперечному разрезу, а другой – к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.

Ток покоя и мембранный потенциал – это проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой – с наружной ее поверхностью.

В идеальных условиях при  повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному  потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.

Величина трансмембранной  разности потенциалов, которая может  быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:

 

 

 

 

где R – газовая постоянная, T – абсолютная температура, F – число Фарадея, [K]вн:[K]нар – отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.

Концентрация калия снаружи - в межклеточной жидкости - примерно = таковой в крови. Внутриклеточную  концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью  калий-селективных электродов.

Ионы натрия в небольшом  количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность  мембраны положительно, создавая встречную  разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить  истинную величину мембранного потенциала.

Ионно-мембранная теория происхождения

Первые систематические  исследования природы биопотенциалов и токов в 19 веке принадлежат немецкому  электрофизиологу Э. Дюбуа-Реймону. Физико-химическую природу потенциала покоя впервые удалось научно объяснить ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну, разработавшему в 1903-1911 г.г. «мембранную теорию биопотенциалов». Только в 50-х годах эта теория была экспериментально обоснована А.Л. Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов и о механизме распределения ионов между клеткой и средой.

Основа этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране. Основные положения.

Электрические процессы возникают  на плазматической мембране клетки, которая  состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные  функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы.