Особенности биоэлектрических явлений в живых тканях

К числу экспериментальных  методов классической физиологии относятся  приемы, направленные на активацию, или  стимуляцию, подавление, или угнетение, функции данного нервного образования. Способы активирования изучаемого органа сводятся к раздражению его  адекватными (или неадекватными) стимулами. Адекватное раздражение достигается  специфическим раздражением соответствующих  рецептивных входов рефлексов либо электрическим раздражением проводникового или центрального отдела рефлекторной дуги, имитирующим нервные импульсы. Среди неадекватных стимулов наиболее распространенными являются раздражение  различными химическими веществами и градуируемое раздражение электрическим  током.

Подавление функции вплоть до полного выключения достигается  частичным или полным удалением (экстирпация), разрушением изучаемого нервного образования, кратковременным  блокированием передачи возбуждения  под действием химического вещества, холодового фактора или анода  постоянного тока (анэлектротон, распространяющаяся депрессия), денервацией органа.

Развитие и совершенствование  электронной и усилительной техники  значительно повышают возможности метода регистрации и анализа электрических проявлений деятельности нервных структур. Регистрация электрических потенциалов головного мозга (электроэнцефалография) с последующим автоматизированным анализом с помощью средств вычислительной техники становится одним из важнейших методов исследования в нейрофизиологии мозга. Развитие микротехники отведения электрических потенциалов отдельных нервных клеток или даже частей клетки (микроэлектродная техника) за последние два-три десятилетия существенно обогатило ценными экспериментальными фактами физиологию мозга.

При изучении биофизических  аспектов деятельности нервных клеток и исследовании нейрогуморальных регуляторных систем, включая гематоэнцефалический барьер, цереброспинальную жидкость, широко используются радиоизотопные методы.

Классический условнорефлекторный  метод изучения функции коры большого мозга в современной нейрофизиологии  успешно применяется в комплексном  анализе механизмов обучения, становления  и развития адаптивного поведения  в сочетании с методами электроэнцефалографии, электронейронографии, нейро- и гистохимии, психофизиологии, способствуя более полному представлению физиологической сущности протекающих в мозге процессов.

В познании механизмов работы мозга в последнее время возрастает роль методов теоретической физиологии, в частности методов моделирования (физического, математического, концептуального). Модель – это искусственно созданный механизм, имеющий определенное подобие с данным рассматриваемым механизмом. Модель как исследовательский инструмент отражает наиболее существенные черты моделируемого объекта, не перегружая его подробными деталями, тем самым несколько упрощая объект исследования. Одним из постулатов теоретической нейрофизиологии является утверждение о сходстве по аналогии. Два механизма считаются аналогичными, если органы, соответствующие один другому, выполняют одну и ту же функцию. Из аналогии двух механизмов делается заключение о том, что функции одного механизма присущи и другому, у которого наличие таких функций экспериментально еще не установлено.

В системе научного познания психофизиологической сущности деятельности мозга трудно переоценить роль такого метода теоретической нейрофизиологии, как выдвижение, обоснование и  проверка, верификация рабочей гипотезы. Практически использование любого метода физиологического исследования неразрывно связано с выдвижением  и разработкой гипотезы - некоторого предположения, являющегося логическим развитием системы суждений и  умозаключений, призванных объяснить  имеющийся материал наблюдений и  экспериментов. С учетом трудность, порой и недопустимость прямых экспериментальных  вмешательств в структуры мозга  человека, становится понятной чрезвычайно  важная роль теоретического метода в  физиологии мозга.

2.2. Типы нервной деятельности

Представление о типологических особенностях нервной системы человека и животных является одним из определяющих в Павловском учении о высшей нервной  деятельности. Соотношение силы, уравновешенности и подвижности основных нервных  процессов определяет типологию  высшей нервной деятельности индивида. Систематизация типов высшей нервной  деятельности основана на оценке трех основных особенностей процессов возбуждения  и торможения: силы, уравновешенности и подвижности, выступающих как  результат унаследованных и приобретенных  индивидуальных качеств нервной  системы. Тип как совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма и среды, проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма и прежде всего самой нервной системы, ее высших «этажей», обеспечивающих высшую нервную деятельность.

Свойства нервных процессов, лежащие в основе этого разделения, нельзя рассматривать как нечто  застывшее, раз и навсегда данное от рождения. Тип высшей нервной  деятельности следует понимать как  совокупность наследуемых свойств  нервной системы и признаков, приобретенных в процессе индивидуальной жизни под воздействием окружающей среды и условий воспитания. Следовательно, особенности поведения человека – это не только проявление врожденных черт, но и результат воспитания, обучения.

Современные представления  о типах высшей нервной деятельности в значительной степени могут  отождествляться с четырьмя типами человеческого темперамента (холерический, меланхолический, флегматический, сангвинический), выделенными еще древнегреческим  врачом Гиппократом (IV в. до нашей эры) на основе наблюдения за поведением людей. Сложная комбинация передаваемых по наследству особенностей в сочетании  с большим разнообразием индивидуально  приобретенного поведения (в тесной связи с расовыми, национальными, климатическими, социально-культурными  условиями жизни современного человека) позволяет лишь в самых общих  чертах идентифицировать определенный тип высшей нервной деятельности.

В условно-рефлекторной деятельности сила процесса возбуждения определяется скоростью и прочностью выработки  условных рефлексов, сила процесса торможения находит отражение в скорости и прочности выработки дифференцировочного  и запаздывающего торможения. Лабильность, подвижность нервных процессов  оцениваются в показателях прочности  переделки сигнального значения условных раздражителей (с возбудительного на тормозной и наоборот).

Комбинация этих параметров центрального возбуждения и торможения образует следующие 4 типа высшей нервной деятельности.

Сангвинический  тип характеризуется достаточной силой и подвижностью возбудительного и тормозного процессов (сильный, уравновешенный, подвижный).

Флегматический тип отличается достаточной силой обоих нервных процессов при относительно низких показателях их подвижности, лабильности (сильный, уравновешенный, инертный).

Холерический тип характеризуется высокой силой возбудительного процесса с явным преобладанием его над тормозным и повышенной подвижностью, лабильностью основных нервных процессов (сильный, неуравновешенный, безудержный).

Меланхолический тип характеризуется явным преобладанием тормозного процесса над возбудительным и их низкой подвижностью (слабый, неуравновешенный, инертный).

Необходимо иметь в  виду, что отмеченные выше типы высшей нервной деятельности представляют собой крайние классические типы, которые в чистом виде либо вообще не встречаются, либо встречаются крайне редко.

Существенные различия в  типологии человека (в отличие  даже от высших животных) обусловлены  наличием у него второй сигнальной системы, его мыслительной творческой деятельностью. На это обстоятельство обратил внимание еще И.П. Павлов, который предложил применительно  к человеку различать два типа: художественный и мыслительный. Для  художественного типа характерно образное мышление; познавательные процессы и  творческая деятельность преимущественно  ориентированы на яркие художественные образы; в общем поведении человека преобладают стимулы первой сигнальной системы, вызывающие в мозге их яркие образы. Напротив, у мыслительного типа процессы познания, мышление преимущественно оперируют абстрактными понятиями, определяющими в индивидуальном поведении становятся сигналы сигналов - стимулы второй сигнальной системы. Естественно, это два крайних значения в типологии человека; обычно в индивидуальной типологии человека можно лишь говорить о предрасположенности, большей или меньшей выраженности одного из отмеченных типов высшей нервной деятельности.

2.3. Правила и стадии выработки условных рефлексов

Условные рефлексы формируются (накапливаются) при определенных условиях индивидуальной жизни организма  и исчезают при отсутствии соответствующих  условий, отличаясь тем самым  от врожденных форм приспособления. Результаты условнорефлекторного научения часто  включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные  поведенческие акты.

Практически раздражение  любых рецепторов может вызвать  условный рефлекс. Это значит, то условный рефлекс, например слюноотделительный, можно выработать и на зрительные раздражители (мигание лампы, свет), и на звуковые (звонок, свисток), и на прикосновение к коже и т.д.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. В случае выработки классического  условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует  за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или  ее не будет. В период упрочения ассоциативной  связи между условным стимулом и  безусловным подкреплением проба  изолированного действия условного  стимула вызывает условную реакцию. Условный ответ полностью или  частично имитирует безусловную реакцию.

В школе Павлова индикатором формирования и функционирования условного рефлекса служила, как известно, величина секреции околоушной слюнной железы собаки. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, например звука и пищи, изолированное предъявление условного раздражителя (звука) вызывало слюноотделение. В процедуре сочетания условного и безусловного раздражителей безусловный раздражитель (пища) выступает в роли подкрепления. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, наблюдается угашение, т. е. условно-рефлекторный ответ постепенно уменьшается и в конечном итоге прекращается. Однако после перерыва вновь восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает. Основным признаком условного рефлекса является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего значащего для организма эффекта. Сигнал приобретает значение этого эффекта.

Правила выработки условных рефлексов

Для выработки  условного рефлекса необходимо:

• наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой – условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.); многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
• условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
• в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
• безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
• возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
• необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
• животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
• при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого – этот рефлекс не вырабатывается.

В инструментальных условных рефлексах значительную роль выполняет  внутренняя активность животного. По определению  Ю. Конорского, «...инструментальные условные рефлексы – это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением, либо избегает отвергаемого раздражения». Согласно Э.А. Асратяну, инструментальные рефлексы – рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от болевого стимула), где движение всегда имеет сигнальное значение. Из определений следует, что инструментальный рефлекс характеризуется активным поведением животного, направленным на получение биологически полезного результата. Этот полезный результат и является подкреплением в инструментальных рефлексах. При этом выработка инструментальных рефлексов происходит по «закону эффекта».

Стадии образования условного  рефлекса

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две  стадии: начальную (генерализация условного  возбуждения) и конечную – стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного  условного возбуждения в сущности является продолжением более общей  универсальной реакции организма  на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным  рефлексом. Ориентировочный рефлекс – это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т.е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И.П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция – результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования  условного рефлекса состоит в  формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные  ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного  раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.