Строение эндокринной системы

III. Центральный  орган регуляции эндокринных  желез и неэндокринных функций  - аденогипофиз, осуществляющий регуляцию  с помощью вырабатываемых в  нем специфических тропных гормонов.

IV. Периферические  эндокринные железы и структуры  (аденогипофиззависимые  и аденогипофизнезависимые).

  К аденогипофиззависимым эндокринным железам и структурам относятся щитовидная железа (фолликулярные эндокриноциты - тироциты), надпочечники (пучковая и сетчатая зоны коркового вещества) и гонады, деятельность которых регулируется тройными гормонами аденогипофиза.

  К аденогипофизнезависимым эндокринным железам и структурам относятся паращитовидные железы, кальцитониноциты (С-клетки) щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты островков поджелудочной железы, одиночные гормонпродуцирующие клетки.

                                Центральные эндокринные органы

1. Гипоталамус. Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса.

    Нейроэндокринные  трансдукторы (переключатели) и нейрогемальные  образования. Медиальное возвышение является нейрогемальным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно образовано эпендимой, отдельные глиальные клетки которой дифференцируются в танициты, отличающиеся разветвленными отростками, контактирующими с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы гипоталамо-гипофизарного кровообращения.

    В  гипоталамо-аденогипофизарной системе  аккумулируются аденогипофизотропные  нейрогормоны - нейротрансмиттеры (либерины  и статины), вырабатываемые в мелкоклеточных  ядрах среднего и заднего отделов гипоталамуса, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейро-гипофизарной системе аналогичным нейрогемальным органом оказывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются нонапептидные нейрогормоны (вазопрессин - антидиуретический гормон и окситоцин), вырабатываемые в крупно клеточных ядрах переднего отдела гипоталамуса, в дальнейшем выделяемые в кровь. Секреторные нейроны расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах. В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические  и паравентрикулярные ядра. Супраоптические ядра образованы крупными холинергическими (пептидохолинергическими) нейросекреторными клетками, содержащими как в перикарионах, так и в отростках отчетливые секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенными терминалями.

     Паравентрикулярные  ядра построены более сложно. Их центральная крупноклеточная  часть образована такими же  крупными холинергическими нейросекреторными  клетками, как в супраоптическом  ядре, и их аксонами, идущими в  заднюю долю гипофиза. В обоих указанных ядрах крупные нейросекреторные клетки продуцируют белковые (нонапептидные) нейрогормоны - вазопрессин или антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в крупноклеточной части паравентрикулярных ядер. Периферическая же часть паравентрикулярного ядра состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направляются в медиальную эминенцию.

    В  мелкоклеточных ядрах среднего (медиобазального  и туберального) гипоталамуса их  мелкие адренергические (пептидоадренергические) нейросекреторные клетки вырабатывают  аденогипофизотропные нейрогормоны, с помощью которых гипоталамус  контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Эти нейрогормоны по своей природе являются низкомолекулярными олигопептидами и разделяются на либерины, стимулирующие выделение и, вероятно, продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза.

     Важнейшие  ядра этой части гипоталамуса  локализуются в сером бугре  - аркуатное или инфундибулярное,  дугообразно охватывающее гипофизарную  ножку, вентромедиалъное и дорсомедиалъное.  Основным местом выработки гипоталамических либеринов и статинов оказываются аркуатные и вентромедиальные ядра, а также мелкие пептидоадренергические клетки мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре. Аксоны мелких пептидоадренергических клеток, равно как и сопровождающих их адренергических нейронов обычного типа, направляются в медиальную эминенцию в составе тубероинфундибулярного дофаминергического пучка, берущего начало от дофаминергических нейронов туберальных ядер.

   Таким образом, общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют нейротрансмиттеры (большинство из которых является нейроаминами): норадреналин, серотонин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток. Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны.

2. Гипофиз. Гипофиз, нижний мозговой придаток, расположен на вентральной поверхности мозга в основании черепа. У человека этот орган имеет вес около 0,6 г. Гипофиз имеет три доли: переднюю, среднюю и заднюю, гормоны разных долей имеют разное функциональное назначение. Гипофиз состоит из аденогипофиза эпителиального генеза (передняя доля, средняя доля и туберальная часть) и нейрогипофиза нейроглиального происхождения (задняя доля, воронка, стебель). Передняя доля гипофиза представлена эпителиальными эндокриноцитами, расположенными группами и тяжами, между которыми в рыхлой соединительной ткани располагаются кровеносные капилляры синусоидного типа. Эндокриноциты делятся на две большие группы: хромофильные с хорошо окрашивающимися гранулами и хромофобные со слабо окрашивающейся цитоплазмой и не имеющие гранул.

                                                                                                                  Рис.3                              

Гипоталамо-гипофизарная система                      

    Гипоталамическая  регуляция аденогипофизарного гормонообразования  осуществляется гуморальным путем.  Верхняя гипофизарная артерия  в области медиального возвышения  гипоталамуса распадается на  первичную капиллярную сеть. На стенках этих капилляров заканчиваются аксоны нейронов среднего гипоталамуса. По аксонам этих нейронов их нейрогормоны либерины и статины поступают в кровь. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные сосуды. Последние спускаются в переднюю долю и там распадаются на вторичную капиллярную сеть, из которой либерины и статины диффундируют к эндокриноцитам аденогипофиза.

    Средняя доля  гипофиза у человека слабо  развита. Эта доля вырабатывает  меланоцитотропин и липотропин, влияющий на липидный обмен. Состоит эта доля из эпителиальных клеток и псевдофолликулов - полостей с секретом белкового или слизистого характера.

   Нейрогипофиз - задняя  доля представлена нейроглиальными  клетками отростчатой формы - питуицитами. Эта часть гипофиза сама не продуцирует, а лишь накапливает гормоны (АДГ, окситоцин) нейронов ядер переднего гипоталамуса в нейросекреторных накопительных тельцах Херринга. Последние являются окончаниями аксонов клеток этих нейронов на стенках синусоидных капилляров задней доли гипофиза.

   Нейрогипофиз относится  к нейрогемальным органам, аккумулирующим  гипоталамические гормоны. Задняя  доля гипофиза связана с гипоталамусом  гипофизарной ножкой и составляет  с ней единую гипоталамо-гипофизарную  систему.

3. Эпифиз. Эпифиз или шишковидная железа - образование промежуточного мозга конусовидной формы. Эпифиз покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие перегородки с сосудами и нервами, делящие орган на нечетко выраженные дольки. В дольках органа различают два типа клеток нейроэктодермального генеза: секретообразующие пинеалоциты (эндокриноциты) и поддерживающие глиальные клетки (глиоциты) со скудной цитоплазмой и уплотненными ядрами. Пинеалоциты делятся на два вида: светлые и темные. Светлые пинеалоциты - крупные отростчатые клетки с гомогенной цитоплазмой. Темные клетки имеют зернистую цитоплазму (ацидофильные или базофильные гранулы). Эти две разновидности пинеалоцитов, по-видимому, предоставляют разные функциональные состояния одной клетки. Отростки пинеалоцитов, булавовидно расширяясь, контактируют с многочисленными синусоидными кровеносными капиллярами.

    Инволюция эпифиза  начинается с 4-5-летнего возраста. После 8-летнего возраста в  эпифизе обнаруживаются участки  объизвествленной стромы (“мозговой  песок ”), но функция железы не прекращается.

3. Функционирование эндокринной системы.

    Эндокринная система работает под контролем центральной нервной системы и совместно с ней осуществляет регуляцию и координацию функций организма. Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка регулирующих факторов. С помощью выделения гормонов эндокринная система, вместе с нервной, обеспечивает существование организма как единого целого. Эндокринные клетки производят гормоны и выделяют их в кровь, а клетки нервной системы (нейроны) вырабатывают биологически активные вещества (нейромедиаторы – норадреналин, ацетилхолин,

серотонин и другие), выделяющиеся в синаптические щели.

     Связующим звеном между эндокринной и нервной системами служит гипоталамус, являющийся одновременно и нервным образованием, и эндокринной железой. Он контролирует и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, являясь также мозговым центром вегетативной нервной системы. В гипоталамусе находятся нейроны, способные вырабатывать особые вещества – нейрогормоны, регулирующие выделение гормонов другими эндокринными железами. Центральным органом эндокринной системы является также гипофиз. Остальные эндокринные железы относят к периферическим органам эндокринной системы.

   Как видно из рисунка 3, в ответ на информацию, поступающую от центральной и вегетативной нервной системы, гипоталамус выделяет специальные вещества – нейрогормоны, которые “дают команду” гипофизу ускорить или замедлить выработку стимулирующих гормонов.

Рис. 3

Гипоталамо-гипофизарная система эндокринной регуляции:

ТТГ - тиреотропный гормон; АКТГ - адренокортикотропный гормон; ФСГ - фолликулостимулирующий гормон; ЛГ - лютенизирующий гормон; СТГ - соматотропный гормон; ЛТГ - лютеотропный гормон (пролактин); АДГ - антидиуретический  гормон (вазопрессин). Кроме того, гипоталамус может посылать сигналы непосредственно периферическим эндокринным железам без участия гипофиза.

   К основным стимулирующим гормонам гипофиза относятся тиреотропный, адренокортикотропный, фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и соматотропный. Тиреотропный гормон действует на щитовидную и паращитовидные железы. Он активизирует синтез и выделениетиреоидных гормонов (тироксина и трийодтиронина), а также гормона кальцитонина  (который участвует в кальциевом обмене и вызывает снижение содержания кальция в крови) щитовидной железой.

   Паращитовидные железы вырабатывают паратгормон, который участвует в регуляции обмена кальция и фосфора.

   Адренокортикотропный гормон стимулирует выработку кортикостероидов  корковым веществом надпочечников. Кроме того, клетки коркового вещества надпочечника вырабатывают  андрогены,  эстрогены  и  прогестерон , ответственные, наряду с аналогичными гормонами половых желез, за развитие вторичных половых признаков. Клетки мозгового вещества надпочечника синтезируют адреналин,  норадреналин  и дофамин.

   Фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны стимулируют половые функции и выработку гормонов половыми железами. Яичники женщин продуцируют эстрогены, прогестерон, андрогены, а яички мужчин – андрогены.

   Соматотропный гормон стимулирует рост организма в целом и его отдельных органов (в том числе рост скелета) и выработку одного из гормонов поджелудочной железы – соматостатина, подавляющего выделение поджелудочной железойинсулина, глюкагона и пищеварительных ферментов. В поджелудочной железе имеются 2 вида специализированных клеток, сгруппированных в виде мельчайших островков (островки Лангерганса). Это альфа-клетки, которые синтезируют гормон глюкагон, и бета-клетки, продуцирующие гормон инсулин. Инсулин и глюкагон регулируют углеводный обмен (то есть уровень глюкозы в крови).

   Стимулирующие гормоны активизируют функции периферических эндокринных желез, побуждая их к выделению гормонов, участвующих в регуляции основных процессов жизнедеятельности организма.

    Помимо стимулирующих гормонов, гипофиз вырабатывает также гормоны, непосредственно участвующие в контроле жизненных функций организма. К таким гормонам относятся: соматотропный гормон, лютеотропный гормон, антидиуретический гормон, окситоцин и другие.