Обмен веществ в организме

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

Обмен веществ, или метаболизм, — лежащий в основе жизни закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на их сохранение и самовоспроизведение; совокупность всех химических реакций, протекающих в организме. Ф. Энгельс, определяя жизнь, указывал, что её важнейшим свойством является постоянный О. в. с окружающей внешней природой, с прекращением которого прекращается и жизнь. Т. о., О. в. — существеннейший и непременный признак жизни.

Все без исключения органы и ткани организмов находятся в состоянии непрерывного химического взаимодействия с др. органами и тканями, а также с окружающей организм внешней средой. С помощью метода изотопных индикаторов установлено, что интенсивный О. в. происходит в любой живой клетке.

С пищей в организм поступают из внешней среды разнообразные вещества. В организме эти вещества подвергаются изменениям (метаболизируются), в результате чего они частично превращаются в вещества самого организма. В этом состоит процесс ассимиляции. В тесном взаимодействии с ассимиляцией протекает обратный процесс — диссимиляция. Вещества живого организма не остаются неизменными, а более или менее быстро расщепляются с выделением энергии; их замещают вновь ассимилированные соединения, а возникшие при разложении продукты распада выводятся из организма. Химические процессы, протекающие в живых клетках, характеризуются высокой степенью упорядоченности: реакции распада и синтеза определённым образом организованы во времени и пространстве, согласованы между собой и образуют целостную, тончайше отрегулированную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции. Теснейшая взаимосвязь между процессами ассимиляции и диссимиляции проявляется в том, что последняя является не только источником энергии в организмах, но также источником исходных продуктов для синтетических реакций.

В основе характерного для О. в. порядка явлений лежит согласованность скоростей отдельных химических реакций, которая зависит от каталитического действия специфических белков — ферментов. Почти любое вещество, для того чтобы участвовать в О. в., должно вступить во взаимодействие с ферментом. При этом оно будет изменяться с большой скоростью в совершенно определённом направлении. Каждая ферментативная реакция является отдельным звеном в цепи тех превращений (метаболических путей), которые в совокупности составляют О. в. Каталитическая активность ферментов изменяется в очень широких пределах и находится под контролем сложной и тонкой системы регуляций, обеспечивающих организму оптимальные условия жизнедеятельности при меняющихся условиях внешней среды. Т.о., закономерный порядок химических превращений зависит от состава и активности ферментного аппарата, настраивающегося в зависимости от потребностей организма. Для познания О. в. существенно изучение, как порядка отдельных химических превращений, так и тех непосредственных причин, которые определяют этот порядок. О. в. складывался при самом возникновении жизни на Земле, поэтому в его основе лежит единый для всех организмов нашей планеты биохимический план. Однако в процессе развития живой материи изменения и совершенствование О. в. шли неодинаковыми путями у разных представителей животного и растительного мира. Поэтому организмы, принадлежащие к различным систематическим группам и стоящие на разных ступенях исторического развития, наряду с принципиальным сходством в основном порядке химических превращений, имеют существенные и характерные отличия. Эволюция живой природы сопровождалась изменениями структур и свойств биополимеров, а также энергетических механизмов, систем регуляции и координации О. в.

I. Ассимиляция

Особенно значительны различия в О. в. у представителей разных групп организмов в начальных этапах процесса ассимиляции. Как полагают, первичные организмы использовали для питания органического вещества, возникшие абиогенным путём; при последующем развитии жизни у некоторых из живых существ возникла способность к синтезу органических веществ. По этому признаку все организмы могут быть разделены на гетеротрофов и автотрофов. У гетеротрофов, к которым принадлежат все животные, грибы и многие виды бактерий, О. в. основан на питании готовыми органическими веществами. Правда, они обладают способностью усваивать некоторое, сравнительно незначительное, количество CO2, используя его для синтеза более сложных органических веществ. Однако этот процесс совершается гетеротрофами только за счёт использования энергии, заключённой в химических связях органических веществ пищи. Автотрофы (зелёные растения и некоторые бактерии) не нуждаются в готовых органических веществах и осуществляют их первичный синтез из входящих в их состав элементов. Некоторые из автотрофов (серобактерии, железобактерии и нитрифицирующие бактерии) используют для этого энергию окисления неорганических веществ. Зелёные растения образуют органические вещества за счёт энергии солнечного света в процессе фотосинтеза — основного источника органического вещества на Земле.

Биосинтез углеводов. В процессе фотосинтеза зелёные растения ассимилируют CO2 и образуют углеводы, фотосинтез представляет собой цепь последовательно совершающихся окислительно-восстановительных реакций, в которых принимает участие хлорофилл — зелёный пигмент, способный улавливать солнечную энергию. За счёт энергии света происходит фотохимическое разложение воды, причём кислород выделяется в атмосферу, а водород используется для восстановления CO2. На сравнительно ранних этапах фотосинтеза образуется фосфоглицериновая кислота, которая, подвергаясь восстановлению, даёт трёхуглеродные сахара — триозы. Две триозы — фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон — под действием фермента альдолазы конденсируются с образованием гексозы — фруктозо-дифосфата, который, в свою очередь, превращается в др. гексозы — глюкозу, маннозу, галактозу. Конденсация фосфодиоксиацетона с рядом др. альдегидов приводит к образованию пентоз. Образовавшиеся в растениях гексозы служат исходным материалом для синтеза сложных углеводов — сахарозы, крахмала, инулина, целлюлозы (клетчатки) и др. Пентозы дают начало высокомолекулярным пентозанам, участвующим в построении опорных тканей растений. Во многих растениях гексозы могут превращаться в полифенолы, фенолкарбоновые кислоты и др. соединения ароматического ряда. В результате полимеризации и конденсации из этих соединений образуются дубильные вещества, антоцианы, флавоноиды и др. сложные соединения.

Животные и др. гетеротрофы получают углеводы в готовом виде с пищей, преимущественно в виде дисахаридов и полисахаридов (сахароза, крахмал). В пищеварительном тракте углеводы под действием ферментов расщепляются на моносахариды, которые всасываются в кровь и разносятся ею по всем тканям организма. В тканях из моносахаридов синтезируется запасной полисахарид животных — гликоген.

Биосинтез липидов. Первичные продукты фотосинтеза, хемосинтеза и образовавшиеся из них или поглощённые с пищей углеводы являются исходным материалом для синтеза липидов — жиров и др. жироподобных веществ. Так, например, накопление жиров в созревающих семенах масличных растений происходит за счёт сахаров. Некоторые микроорганизмы (например, Torulopsis lipofera) при культивировании на растворах глюкозы за 5 часов образуют до 11% жира на сухое вещество. Глицерин, необходимый для синтеза жиров, образуется путём восстановления фосфоглицеринового альдегида. Высокомолекулярные жирные кислоты — пальмитиновая, стеариновая, олеиновая и др., дающие при взаимодействии с глицерином жиры, синтезируются в организме из уксусной кислоты — продукта фотосинтеза или окисления веществ, образовавшихся в результате распада углеводов. Животные получают жиры также с пищей. При этом жиры в пищеварительном тракте расщепляются липазами на глицерин и жирные кислоты и усваиваются организмом. См. Жировой обмен.

Биосинтез белков. У автотрофных организмов синтез белков начинается с усвоения неорганического азота (N) и синтеза аминокислот. Некоторые микроорганизмы в процессе азотфиксации усваивают из воздуха молекулярный азот, который при этом превращается в аммиак (NH3). Высшие растения и хемосинтезирующие микроорганизмы потребляют азот в виде аммонийных солей и нитратов, причём последние предварительно подвергаются ферментативному восстановлению до NH3. Под действием соответствующих ферментов NH3 затем соединяется с кето- или оксикислотами, в результате чего образуются аминокислоты (например, пировиноградная кислота и NH3 дают одну из наиболее важных аминокислот — аланин). Образовавшиеся т. о. аминокислоты могут далее подвергаться переаминированию и др. превращениям, давая все др. аминокислоты, входящие в состав белков.

Гетеротрофные организмы также способны синтезировать аминокислоты из аммиачных солей и углеводов, однако животные и человек получают основную массу аминокислот с белками пищи. Ряд аминокислот гетеротрофные организмы синтезировать не могут и должны получать их в готовом виде в составе пищевых белков.

Аминокислоты, соединяясь друг с другом под действием соответствующих ферментов, образуют различные. Белками являются все ферменты. Некоторые структурные и сократительные белки также обладают каталитической активностью. Так, мышечный белок миозин способен гидролизовать аденозинтрифосфат (АТФ), поставляющий энергию, необходимую для мышечного сокращения. Простые белки, вступая во взаимодействие с др. веществами, дают начало сложным белкам — протеидам: соединяясь с углеводами, белки образуют гликопротеиды, с липидами — липопротеиды, с нуклеиновыми кислотами — нуклеопротеиды. Липопротеиды — основной структурный компонент биологических мембран; нуклеопротеиды входят в состав хроматина клеточных ядер, образуют клеточные белоксинтезирующие частицы — рибосомы. См. также Азот в организме, Белковый обмен.

II. Диссимиляция

Источником энергии, необходимой для поддержания жизни, роста, размножения, подвижности, возбудимости и др. проявлений жизнедеятельности, являются процессы окисления части тех продуктов расщепления, которые используются клетками для синтеза структурных компонентов.

Наиболее древним и поэтому наиболее общим для всех организмов является процесс анаэробного расщепления органических веществ, осуществляющийся без участия кислорода. Позднее этот первоначальный механизм получения энергии живыми клетками дополнился окислением образующихся промежуточных продуктов кислородом воздуха, который появился в атмосфере Земли в результате фотосинтеза. Так возникло внутриклеточное, или тканевое дыхание.

Диссимиляция углеводов. Основным источником запасённой в химических связях энергии у большинства организмов являются углеводы. Расщепление полисахаридов в организме начинается с их ферментативного гидролиза. Например, у растений при прорастании семян запасённый в них крахмал гидролизуется амилазами, у животных поглощённый с пищей крахмал гидролизуется под действием амилаз слюны и поджелудочной железы, образуя мальтозу. Мальтоза далее гидролизуется с образованием глюкозы. В животном организме глюкоза образуется также в результате расщепления гликогена. Глюкоза подвергается дальнейшим превращениям в процессах брожения или гликолиза, в результате которых образуется пировиноградная кислота. Последняя, в зависимости от типа О. в. данного организма, сложившегося в процессе исторического развития, может далее подвергаться разнообразным превращениям. При различных видах брожений и при гликолизе в мышцах пировиноградная кислота подвергается анаэробным превращениям. В аэробных условиях — в процессе дыхания — она может подвергаться окислительному декарбоксилированию с образованием уксусной кислоты, а также служить источником образования др. органических кислот: щавелево-уксусной, лимонной, цис-аконитовой, изолимонной, щавелево-янтарной, кетоглутаровой, янтарной, фумаровой и яблочной. Их взаимные ферментативные превращения, приводящие к полному окислению пировиноградной кислоты до CO2 и H2O, называются трикарбоновых кислот циклом, или циклом Кребса.

Диссимиляция жиров также начинается с их гидролитического расщепления липазами с образованием свободных жирных кислот и глицерина; эти вещества могут далее легко окисляться, давая, в конечном счёте, CO2 и H2O. Окисление жирных кислот идёт главным образом путём т. н. b-окисления, т. е. таким образом, что от молекулы жирной кислоты отщепляются два углеродных атома, дающих остаток уксусной кислоты, и образуется новая жирная кислота, которая может подвергнуться дальнейшему b-окислению. Получающиеся остатки уксусной кислоты либо используются для синтеза различных соединений (например, ароматических соединений, изопреноидов и др.), либо окисляются до CO2 и H2O. См. также Жировой обмен, Липиды.

Диссимиляция белков начинается с их гидролитического расщепления протеолитическими ферментами, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и свободные аминокислоты. Такого рода вторичное образование аминокислот происходит, например, весьма интенсивно при прорастании семян, когда белки, содержащиеся в эндосперме или в семядолях семени, гидролизуются с образованием свободных аминокислот, частично используемых на построение тканей развивающегося растения, а частично подвергающихся окислит. распаду. Происходящий в процессе диссимиляции окислительный распад аминокислот осуществляется путём дезаминирования и приводит к образованию соответствующих кето- или оксикислот. Эти последние либо подвергаются дальнейшему окислению до CO2 и H2O, либо используются на синтез различных соединений, в том числе новых аминокислот. У человека и животных особенно интенсивный распад аминокислот идёт в печени.

Образующийся при дезаминировании аминокислот свободный МН3 ядовит для организма; он связывается с кислотами или же превращается в мочевину, мочевую кислоту, аспарагин или глутамин. У животных аммонийные соли, мочевина и мочевая кислота выводятся из организма, у растений же аспарагин, глутамин и мочевина используются в организме в качестве запасных источников азота. Т. о., одним из важнейших биохимических отличий растений от животных является почти полное отсутствие у первых азотистых отбросов. Образование мочевины при окислительной диссимиляции аминокислот осуществляется в основном с помощью т. н. орнитинового цикла, который тесно связан с др. превращениями белков и аминокислот в организме. Диссимиляция аминокислот может происходить также путём их декарбоксилирования, при котором из аминокислоты образуются CO2 и какой-либо амин или же новая аминокислота (например, при декарбоксилировании гистидина образуется гистамин — физиологически активное вещество, а при декарбоксилировании аспарагиновой кислоты — новая аминокислота — (a- или b-аланин). Амины могут подвергаться метилированию, образуя различные бетаины и такие важные соединения, как, например, холин. Растения используют амины (наряду с некоторыми аминокислотами) для биосинтеза алкалоидов.

III. Связь обмена углеводов, липидов, белков и других соединений

Все биохимические процессы, совершающиеся в организме, тесно связаны друг с другом. Взаимосвязь обмена белков с окислительно-восстановительными процессами осуществляется различным образом. Отдельные биохимические реакции, лежащие в основе процесса дыхания, происходят благодаря каталитическому действию соответствующих ферментов, т. е. белков. Вместе с тем сами продукты расщепления белков — аминокислоты могут подвергаться различным окислительно-восстановительным превращениям — декарбоксилированию, дезаминированию и др.