Наиболее распространен тиковый
лес, для которого характерно
тиковое (или тэйковое) дерево (Tectona
grandis). Деревья этого вида можно
считать существенным компонентом летнезеленых
лесов Индии, Бирмы, Таиланда и относительно
сухих областей восточной Явы. В Индии,
где еще сохранились очень небольшие участки
этих естественных зональных лесов, вместе
с тиковым деревом растут главным образом
эбеновые деревья (Diospyros. melanoxylon и Diospyros
ebenum) и мараду, или индийский лавр (Terminalia
tomentosd); все эти виды дают ценную древесину.
Но особенно большим спросом пользуется
древесина тикового дерева, обладающая
рядом ценных свойств: она тверда, устойчива
против грибов и термитов, а также слабо
реагирует на изменения влажности, температуры.
Поэтому лесоводы специально выращивают
тиковое дерево (также в Африке и в Южной
Америке). Муссонные леса наиболее хорошо
исследованы в Бирме и Таиланде. В них
наряду с тиковым деревом встречаются
Pentacme suavis, Dalbergia paniculata, Tectona hamiltoniana, чья
древесина крепче и тяжелее древесины
тикового дерева, затем дающая лубяные
волокна Bauhinia racemosa, Callesium grande, Ziziphus jujuba,
Holarrhenia dysenteriaca с белой мягкой древесиной,
используемой для токарных работ и резьбы
по дереву. В ярусе кустарников растет
один из видов бамбуков — Dendrocalamus strictus.
Ярус трав состоит преимущественно из
злаков, среди которых господствует бородач
(Andropogon).
Летнезеленые высокоствольные
леса имеются местами также
на Американском континенте. По
внешнему виду центральноамериканские
влажные леса мало отличаются
от восточноазиатских. Здесь также
растут деревья высотой 25—35 м,
может быть развит и ярус
вечнозеленых кустарников. В лесах прибрежных
областей Гватемалы, Сальвадора, Никарагуа
и Панамы главную роль играют Ceiba pentandra
(капоковое, или шерстяное, дерево), Enterolobium
cyclocarpwn и Е. saman, Terminalia obovata и Anacardium excelsum,
а в кустарниковом ярусе растут колючая
пальма Bactris subglobosa и виды Coccoloba. Подобные
леса, отчасти даже вечнозеленые, имеются
и на Антильских островах, но, к сожалению,
там они подверглись столь сильному воздействию
человека, что о них не имеет смысла и говорить.
Тропическая влажная саванна
Известно, что деревья регулируют
свою транспи-рацию, закрывая
находящиеся на нижних сторонах
листьев устьичные щели во
время засухи и при низкой
влажности воздуха, но открывая
их, когда воды вдоволь. Достаточно
самых незначительных колебаний
в обеспеченности растений водой, чтобы
произошла соответствующая реакция. Однако,
несмотря на все защитные приспособления,
деревья транспирируют и в засушливый
период. И хотя при этом теряется очень
мало воды, ее потери необходимо возместить
из почвенных запасов.
Совершенно по-иному ведут
себя злаки. Они не ограничивают
транспирацию, а это при недостатке
воды приводит, как бывает и
в умеренных широтах, к «выгоранию».
Особенно быстро желтеют и
засыхают молодые, недавно ставшие
открытыми участки. Однако отмирают
лишь листья; корневые системы и почки
возобновления хорошо защищены от высыхания,
поскольку находятся под покровом из засохших
листьев. Разумеется, во время засухи и
злаки нуждаются в воде, но ее требуется
гораздо меньше, чем деревьям.
Различия в образе жизни
и в приспособлениях к условиям
существования между деревьями
и злаками находят отражение
и в неодинаковом развитии
корневых систем, а также в
требованиях к почвам. Широко
разрастающиеся и нередко глубоко
проникающие корневые системы деревьев
способны пронизывать грубые каменистые
и скалистые субстраты, чтобы извлечь
из них воду. Так, корни акации витой (Acacia
tortilis) можно обнаружить на расстоянии
50 м от ствола! Злаки же — и это естественно
— расположены близко друг к другу, корневая
система отдельного экземпляра лишь ненамного
распространяется в стороны. Поэтому весь
объем имеющейся в распоряжении растений
почвы должен быть максимально густо пронизан
их корнями, а это возможно только в случаях,
если почва тонкозернистая. На почвах
с грубой структурой возможности для существования
злаков хуже и потому, что вода легко просачивается
в более глубокие слои. Здесь могут расти
только деревья или кустарники. На тонкозернистых
почвах преобладание злаков или деревьев
или же «равновесие» между ними определяется
количеством выпадающих в течение пета
осадков. Там, где выпадает менее 500 мм
осадков в год, растут преимущественно
злаки. Они поглощают влагу из верхних
слоев почвы, поэтому в более глубокие
слои она почти не попадает. Там же, где
количество осадков превышает 500 мм в год,
преобладают деревья — они затеняют злаки
и тем самым ослабляют их развитие.
Разнообразные влажные саванны
занимают сравнительно большие
пространства в Западной Африке,
в так называемой Гвинея-зоне.
Тип растительности, также именуемый
Гвинея-саванной, распространен к северу
от области тропических дождевых лесов
— от Гвинеи через северную Нигерию до
южного Судана. Между южными и северными
районами саванны существуют различия.
Лесная саванна граничит с островками
тропического высокоствольного леса и
развивается в местах, где выпадает много
осадков. К этому узкому поясу примыкает
собственно Гвинея-саванна, на севере
граничащая с сухой саванной. Ее также
можно подразделить в зависимости от особенностей
климата тех или иных территорий. Южнее
области тропических дождевых лесов тоже
прослеживается зональное подразделение
саванны (бассейн Конго — юго-восточный
Габон — Катанга). Соседство тропических
лесов сказывается на видовом составе
деревьев влажных саванн. Вместе с тем
они тесно связаны и с соседними сухими
лесами. Поэтому во влажной саванне можно
встретить наряду с видами родов, представленных
в дождевых лесах (Daniella, Cophira, Naucled), виды
типичных родов сухих лесов. В сравнительно
сухих северных районах Гвинея-зоны имеются
переходные к сухим лесам небольшие леса
из Isoberlinia, в составе которых преобладают
виды семейства цезальпиние-вых. Помимо
характерных Isoberlinia dalziellii и Isoberlinia doka здесь
растут Butyrospermum parkii (масляное дерево), Piliostigma
thonningii и Afzelia africana — дерево-кошелек, названное
так путешественниками за своеобразные
плоды. Эти деревья растут вместе с высокими
злаками. Злаки во влажной саванне могут
образовывать и чисто травяные сообщества,
если для роста деревьев нет благоприятных
условий, что, например, может быть связано
с особенностями почв. Высокорослые злаки
представлены значительным числом видов,
относящихся лишь к немногим родам. Самый
высокий — от 2 до 5м — ярус злаков образуют
виды родов Hyparrhenia и Andropogon; они покрывают
до 80% поверхности почвы. Примечательны
широкие листья этих злаков. В ярус высотой
50—150см входят виды, относящиеся к родам
подсемейства просовых — Panicum и Setaria, а
также виды родов Chloris, Schizachyrium и др. Имеются
и травянистые растения из других семейств,
но по сравнению со злаками их значение
несущественно.
Тропические сухие леса и
сухие саванны
Под общим названием «сухие
тропические леса». понимают те
сухие леса, которые бывают облиствленными
в течение периода дождей. А
из-за тогоз что они часто перемежаются
с сухими саваннами» (обширными, поросшими
злаками территориями, на которых встречаются
отдельно стоящие деревья), их называют
саванновыми лесами.
В таких сухих лесах различают
четыре основных типа, на которых
мы остановимся несколько подробнее.
Лес миомбо. Формация, находящаяся
на юге Центральной Африки (между
5 и 20° ю. ш.) от Анголы через
Замбию до Мозамбика и местами
прерываемая участками сухих
лесов других типов, — это
лес миомбо. В соответствии с
рельефом этой части Африки
лес миомбо встречается на высотах 800—1800
м над уровнем моря, определяя основные
черты растительного покрова.
Для леса миомбо наиболее
характерны деревья видов рода
Brachystegia из семейства цезальпиниевых
(африканское название рода —
миомбо, откуда и идет название этого
типа леса). Широкое распространение леса
и его способность конкурировать с другими
растительными сообществами объясняются
тем, что он может расти на самых разных,
подчас малопригодных для растений почвах,
в частности, скалистых склонах. Кроме
того, как миомбо, так и большинство сопутствующих
этому дереву растений исключительно
устойчивы против пожаров, поэтому такие
леса почти никогда не бывают разрежены
из-за выгорания. Лишь изредка высота деревьев
превышает 20 м. Несмотря на все более интенсивное
освоение и индустриализацию африканских
стран, леса миомбо подверглись сравнительно
слабому воздействию и весьма пригодны
для поддержания сохранности природных
ландшафтов (защита от эрозии).
Сухие леса мопане. Зона лесов
миомбо, где осадков относительно
много (700—1300 мм в год), между 10 и 25° ю. ш.
примыкает к области сухих лесов мопане.
Для этого типа леса благоприятными оказываются
климатические условия Намибии, Анголы,
Зимбабве, Замбии, Трансвааля и Мозамбика.
Здесь примерно за четыре месяца выпадает
400—800 мм осадков.
Дерево мопане (Colophospermum торте)
— характерный вид этих лесов
— пожалуй, единственный пример
таких деревьев зоны тропических
областей с летним влажным
периодом, которые почти полностью
господствуют в древостое (90%).
Отдельные деревья стоят довольно редко,
сопровождающие их растения также покрывают
почву не полностью. Крупные, ярко-зеленые,
очень характерные для мопане листья долго
остаются на ветвях и в засушливый период.
В зависимости от условий местообитания
мопане достигают 5—17 м в высоту. Внешне
это дерево напоминает центральноевропейский
дуб: как и у дуба, корка у него серая, с
продольными трещинами, а листва осенью
бледнеет. Установлено, что сухие леса
мопане — отличные пастбища для крупного
рогатого скота. Богатые белками листья
(12,6% белка) охотно поедают коровы. Для
слонов эти листья — лакомство, а антилопы
едят даже сухую листву.
Сухие баобабовые леса. Одно
из самых примечательных деревьев
Африки, для которого характерны
широко раскинувшиеся ветви и
толстый ствол, — баобаб, или хлебное
дерево обезьян (Adansonia digitata). Во многих
областях континента баобаб вместе с другими
древесными породами образует богатые
видами сухие баобабовые леса. В них под
редко расположенными деревьями развивается
ярус кустарников, гораздо более обильный
и более богатый видами, чем кустарниковый
ярус лесов мопане. Сухие баобабовые леса
очень требовательны к почвам. Лучше всего
они развиваются в местообитаниях, где
почвы легкие и богаты питательными веществами.
Баобаб играет важную роль
в жизни человека, поэтому его часто можно
встретить близ населенных пунктов —
иногда как реликтовое растение прежнего
растительного сообщества, а иногда и
как . специально выращенное. Интерес,
который люди проявляют к баобабу, основывается
не столько на его необыкновенном внешнем
виде, сколько на многочисленных, полезных
для людей особенностях. Семена содержат
до 15% жира, и их, как и мякоть плода, едят.
Молодые листья употребляют как овощи.
Из коры получают добротное лыко. Используется
баобаб и в народной медицине: мякоть плода
успешно применяется как лекарство против
лихорадки и дизентерии.
Сухие саванны. В начале
этого раздела мы уже отмечали,
что участки сухих лесов могут
перемежаться с участками сухих
саванн. И действительно, разграничить
эти растительные формации очень трудно,
поскольку всюду, где не развиваются сомкнутые
сухие леса, имеются саванны, переходящие
в сообщества кустарников или трав. Господствующие
травы — злаки тех же видов, что растут
в сухих лесах, причем из разных представителей
господствующих здесь подсемейств просовых
и со-рговых в Африке всегда доминирует
Andropogon gayanus (бородач). Он обладает высокими
кормовыми качествами и выгоден для развития
отгбнно-пастбищного животноводства,
так как даже в засуху засыхает не полностью,
а с наступлением первых дождей очень
быстро отрастает.
Колючекустарниковые саванны
С уменьшением количества
осадков с 500 до 200 мм в год
и менее при продолжительности
засушливого периода восемь-десять
месяцев роль деревьев в формировании
растительного покрова снижается.
Деревянистые растения все чаще оказываются
представленными либо кустарниками, либо
низкими, напоминающими кустарники деревьями.
Большая часть их — растения с колючками
или шипами, поэтому и говорят о колючекустарниковых
саваннах, или зарослях колючих кустарников.
Сухие заросли кустарников,
выделяющих мирру и ладан. В
малонаселенных восточных и южных
районах Африки (Сомали, Центральная
Танзания, Ботсвана) еще встречаются
Колючекустарниковые саванны, которые
почти не испытали влияния
человека. Для африканских саванн такого
типа характерны заросли, в которых преобладают
кустарники, выделяющие мирру. Это довольно
густые заросли высотой 1,5—4 м; других
растений под их пологом немного. Видовой
состав кустарников разнообразен, но главную
роль играют виды относящегося к семейству
Burseraceae рода Commiphora. Многие из них в местах
поранении выделяют смолу-мирру, употребляемую
в основном для благовонных курений при
религиозных обрядах, а ныне используемую
и в медицине. Следует упомянуть также
многие виды семейства каперсовых, Balanites
ае-gyptiaca (семейство парнолистниковых),
богатые жиром плоды которого съедобны,
Salvadora persica (семейство Salvadoraceae), чьи обрезанные
и растрепанные на концах веточки используются
в качестве зубных щеток, и некоторые суккуленты,
из которых назовем Euphorbia candelabrum (молочай
канде-лябровидный) и Sansevieria cylindrica (сансевьерию
цилиндрическую).
Сухие заросли акаций. Значительно
большие площади в области
колючекустарниковых саванн занимают
сухие заросли акаций, где растут
всем известные акации с зонтиковидными
кронами. Особенно распространены они
в так называемой сахель-зоне, то есть
в северной переходной полосе к полупустыням,
а в Намибии — к району пустыни Калахари.
В состав растительного покрова здесь
входят также растения, свойственные сухим
зарослям кустарников. К зонтиковидным
— в узком смысле этого слова — акациям
относятся Acacia spirocarpa и Acacia giraffae. Из других
видов следует назвать Acacia tortilis. Acacia Senegal
и Acacia nilotica. Как уже упоминалось, некоторые
растения колючекустарниковых саванн
образуют ценные, используемые человеком
органические вещества. Многие акации
(особенно Acacia senega) выделяют гуммиарабик
— растворимую в воде клейкую камедь,
которую экспортируют Сомали, Сенегал
и, Судан, где этот ценный вид акации даже
специально выращивают.
Каатинга. В Южной Америке
африканской колючекустарниковой
саванне соответствует каатинга.
Эти заросли колючих кустарников
или колючие редколесья покрывают
обширные территории сухих северо-восточных
областей Бразилии. Каатинга — не что
иное, как сообщество низких и средней
высоты деревьев, между которыми растут
колючие кустарники, представители семейства
бромелиевых, имеющие листья с шипами,
и кактусы. В зависимости от обилия в составе
растительного покрова тех или иных деревянистых
растений различают каатингу, где господствуют
кустарники, и каатингу, где преобладают
деревья. Сезонные изменения этих растительных
сообществ подобны тем, что характеризуют
и другие, уже описанные сухие леса. Существенную
роль в составе древостоя играют некоторые
роды бобовых, сумаховых и один из видов
унаби (Ziziph us joazeiro, семейство крушиновых)
— дерево, характерное для каатинга. Но
наиболее примечательны бутылочные деревья
(Cavanillesia arborea) с бочковидными, запасающими
воду стволами диаметром до нескольких
метров. Встречаются также деревья с зонтиковидными
кронами, например Spondias lutea. Здесь же растут
и ценные каучуконосные растения из семейства
молочайных — Manihot dichotoma и Manihot glaciovii. Наряду
с гевеей (Hevea) последний вид относится
к числу важнейших растений, дающих каучук
(так называемый сеара-каучук1). Из кактусов
встречаются многочисленные виды рода
Сеге-us — стройные, колонновидные растения.
Бромелиевые здесь относительно редко
представлены эпифитами (например, такими,
как Tillandsia usneoides, свисающая с ветвей деревьев,
подобно занавесу), но обычно крупными
наземными растениями с жесткими, шиповатыми,
остро-зубчатыми листьями (например, Риуа).
Обильно распространены и эпи-фитные орхидеи.
Растительность саванн Австралии