Хотя бук приурочен к областям
с морским климатом, его нет
в прибрежных районах Западной
Европы, поскольку он не растет на
сильно выщелоченных почвах. В этих местностях
преобладают смешанные дубовые леса, в
состав которых (из-за мягких зим) входят
многие вечнозеленые растения, в том числе
падуб остролистный (Ilex aquifolium), морозник
(Helleborus) и плющ обыкновенный (Hedera helix). Однако
видовой состав таких лесов отличается
от состава восточных смешанных дубовых
лесов, где вечнозеленых растений нет.
Вместе с тем проявления местных климатических
особенностей приводят к тому, что ареалы
многих видов местами как бы внедряются
один в другой. Так, в области распространения
буковых лесов нередко встречаются участки
восточных смешанных дубовых лесов.
Смешанные лиственные леса
южной окраины Альпийских гор
(северная Италия) значительно богаче
видами, чем соответствующие типы
лесов Центральной Европы. Здесь встречаются
многие деревья и кустарники, которые
в Центральной Европе вымерли в ледниковый
период. Нивелирующее влияние озер северной
Италии и швейцарского кантона Тичино
(Тессин), действие северного фена и южная
экспозиция склонов создают исключительно
благоприятные условия для развития растений.
Здесь доминируют в первую очередь тепло-
и влаголюбивые растения карстовых местообитаний,
такие, как хмелеграб обыкновенный (Ostrya
carpinifolia), каркас южный (Celtis australis), дубы
пушистый и австрийский (Quercus pubescens и Q.
cerris), ясень белый (Fraxinus omus), каштан настоящий
(Castanea sa-tivd) и скумпия (Cotinus coggygria). В Балканах
встречаются также платан (Platanus orientalis)
и конский каштан (Aesculus hippocastanum).
В отличие от восточноазиатской
и североамериканской областей
европейская область лиственных
лесов флористически относительно
бедна, и представители многих
родов, характерных для лиственных
лесов этих двух континентов,
здесь полностью отсутствуют. Это
объясняется влиянием оледенения. Высокие
горные хребты Альпийской системы были
непреодолимым препятствием, поэтому
многие виды, произраставшие в Центральной
Европе до оледенении и между ними, не
смогли отступить на юг при наступлении
ледника. Но о том, что в прежние времена
здесь можно было найти представителей
многих родов, свидетельствуют многочисленные
находки ископаемых растений. В состав
флоры Центральной Европы некогда входили
магнолии, рододендрон, фикусы и др. В настоящее
время остатки флоры, не подвергшейся
воздействию ледника, обнаруживаются
в Испании, на побережье Адриатического
моря, в северной Греции, но главным образом
западнее и южнее Кавказских гор (Колхида).
Буковые леса. Из всех климатически
обусловленных типов лесов
Центральной Европы важнейшим оказывается
буковый лес. Его ареал охватывает как
Среднегерманские горы и более высокие
горные районы Средиземноморья, так и
область Балтийской моренной гряды. В
областях с континентальным климатом
развитию бука лесного (Fagus sylva-ticd) препятствуют
поздние заморозки и недостаток влаги.
Особую форму представляют
собой тиссово-буко-вые леса, растущие
на каменисто-щебнистых, мер-гелистых
и известковых почвах крутых
склонов. Прежде тисе (Taxus baccatd) встречался
гораздо чаще. Однакосо временем
множество этих хозяйственно ценных, но
медленно растущих деревьев было вырублено,
и. теперь тисе встречается крайне редко.
Наиболее крупные участки, где растет
тисе, в настоящее время сохранились в
Эйхфельде (ГДР) и в Швейцарии.
В буковых и буково-пихтовых
горных лесах к лесо-образующим породам
присоединяется клен ложно-платановый
(Acer pseudoplatanus), а в самых высоких участках
— ель обыкновенная (Picea abies). На кислых
силикатных почвах Среднегерманских гор
растут буковые леса, однако в настоящее
время они в значительной мере превратились
в еловые. Скудость питательных веществ
в нередко уже оподзо-ленных почвах сказывается
и на составе травянистого яруса растений,
обедняя его. Обычно здесь растут индикаторы
кислых и бедных почв: черника (Vaccinium myrtillus),
щучка извилистая (Deschampsia flexwsd), кислица
обыкновенная (Oxalis acetoselld) и ожика беловатая
(Luzula albida, = L. luzuloides).
Дубово-грабовые леса. Еще более
теплые местооби-тания равнин
и склонов заняты дубово-грабовыми
лесами при условии, что в почвах достаточно
питательных веществ. Различают дубово-грабовые
леса с дубом скальным и дубом черешчатым.
Дуб череш-чатый (Quercus robur) и граб обыкновенный
(Carpi-nus betulus) в отличие от дуба скального
(Q. petraea) и бука лесного (Fagus sylvaticd) способны
расти на сырых почвах, поэтому дубово-грабовые
леса с дубом черешчатым можно встретить
прежде всего на местообитаниях, на которые
оказывают влияние грунтовые воды. Напротив,
дубово-грабовые леса с дубом скальным
обычны для сравнительно сухих местообитаний,
лесов, мергелей и богатых основаниями
коренных горных пород, верхние слои которых
относительно бедны питательными веществами.
Дубово-березовые леса. На бедных
основаниями, оподзоленных песчаных
и маломощных каменистых почвах
растут — преимущественно в Западной
Европе — дубово-березовые леса. В Центральной
Европе они встречаются главным образом
на территориях, подвергшихся воздействию
ледника. На востоке их распространение
ограничивают продолжительные зимние
холода, здесь определяющим ландшафт растением
становится сосна обыкновенная (Pinus syl-vestris).
Древесный ярус состоит из
дубов — черешчатого и скального
(Quercus robur и Q. petraea), березы поникшей
(Betula pendula), осины (Populus tremula), а на
востоке—из сосны обыкновенной.
Обычно редкий ярус кустарников образован
крушиной (Frangula ainus), многими видами рода
Rubus, а на западе — падубом остролистным
(Ilex aquifolium) и жимолостью вьющейся (Lonicera
periclymenuni). В припоч-венном ярусе большую
роль играют прежде всего вереск обыкновенный
(Calluna vulgaris) и виды дрока (Genista) и жарновца
(Sarothamnus). Местами огромные заросли образует
орляк обыкновенный (Pteri-dium aquilinum). Кроме
того, для дубово-березовых лесов характерны
приатлантические растения — зверобой
красивый (Hypericum pulchrum) и дубровник чесночный
(Teucrium scorodonw). На влажных местах можно обнаружить
редко встречающийся статный чистоуст
величавый (Osmunda regalis).
Пойменные леса. Периодически
заливаемые глинистые аллювиальные
почвы крупных речных пойм во
всей области заняты пойменными лесами.
Такие местообитания исключительно богаты
питательными веществами. Появление большинства
пойм связано с расселением людей, так
как мощный пойменный глинистый покров
часто образовывался лишь в результате
смыва почв после сведения лесов на водоразделах
(выжигание леса).
Ненарушенные пойменные леса
обнаруживают типичное расчленение
на растительные сообщества, что
обусловлено их удаленностью
от русла реки. Вблизи берегов
молодые аллювиальные почвы заняты
зарослями «мягких» древесных растений,
очень устойчивых против полых вод и плывущих
льдин. Это главным образом заросли ив
(виды Salix). На более богатых мелкими частицами,
но еще содержащих много крупного песка
и гравия аллювиальных почвах можно встретить
ивово-тополевые пойменные леса с тополем
черным, или осокорем (Populus nigra), и ивой ломкой,
или ракитой (Salix fragilis). Ярус высокорослых
трав помимо разных болотных растений
состоит из крапивы двудомной (Urtica dioicd),
обычно растущей на богатых азотистыми
веществами почвах, и лиан, в частности
хмеля обыкновенного (Humulus lupulus) и повоя
заборного (Calys-tegta sepium).
Ольхово-ясеневые леса. Расположенные
по берегам рек и ручьев
дубово-вязовые пойменные леса
в горных местностях сменяются
ольхово-ясеневыми. В горах, сложенных
кварцевыми горными породами, мы видим
главным образом прибрежные леса из ольхи
клейкой, для которых характерны горные
растения (если леса расположены высоко),
например бутень шерстистый (Chaerophyllum hirsutum)
и аконит, или борец, пестрый (Aconitum variegatum).
Если же леса расположены низко, встречаются
растения аллювиальных почв — звездчатка
дубравная (Stella-ria петогит) и страусник
обыкновенный (Matte-uccia struthiopteris).
Богатые основаниями щебнистые
пойменные почвы известковых
гор покрыты лесами из ольхи серой
(Ainus incand). Этому растению обычно сопутствуют
ель и ясень. В таких растительных сообществах
встречаются многие высокогорные растения,
например аконит синий (Aconitum napellus), ива
чернеющая (Salix nigricans) и цветущий белыми
цветками лютик платанолистный (Ranunculus
platanifolius). Пойменному лесу из ольхи серой,
как правило, предшествуют заросли ивы
Salix eleagnos, белокопытника гибридного и белого
(Petasites hybridus и Р. albus) и чертополоха замаскированного
(Carduus per sonata). Последний встречается также
в прибрежных дубово-ясеневых лесах, растущих
на кварцевых горных породах.
Восточноазиатские летнезеленые
леса
Восточноазиатские области
лиственных лесов также подверглись
сильному воздействию со стороны
человека, а в странах с древней культурой
— Японии и Китае — местами даже в большей
степени, чем в Европе. Большие территории
Маньчжурской флористической области
в настоящее время полностью лишены лесов.
На их месте, прежде всего в речных долинах,
простираются обширные вейниковые луга
(так называемая «амурская прерия»). В
результате сплошной вырубки и уничтожения
кедровников (лесов из кедровой сосны),
под которыми грунтовые воды залегали
на небольшой глубине, образовались препятствующие
поселению древесных пород кочковатые
осоковые луга, на которых преобладает
осока Шмидта (Carex schmidtii). Однако в Амурской
области и Приморском крае на больших
площадях еще сохранились лиственные
леса, почти не подвергшиеся влиянию человека.
На Дальнем Востоке Советского
Союза, в Корее, на севере Китая
и в Японии обнаруживается обилие видов,
подобное тому, которое свойственно лиственным
лесам Северной Америки. Большую роль
здесь играют смешанные леса, в которых
весьма значительна доля хвойных пород.
Для этих лесов характерны и местами обильно
представлены магнолии (Magnolia) [магнолию
звездчатую (М. steilata) культивируют и в Европе],
шелковицы (Morus),айлант высочайший (Ailanthus
altissima), гледичия (Gleditschia), гамамелис (Hamamelis),
сирень (Syrin-ga), а также карликовый бамбук.
Как и в Центральной Европе, в образовании
лесов участвуют дубы, вязы, клены, липы
и грабы, но представлены они здесь значительно
большим числом видов. В парко-образных
редкостойных лесах среднего и нижнего
Приамурья, в лесах Сахалина и юга Камчатки
древесный ярус образуют в первую очередь
тополи, березы, ольхи и ивы. Для восточноазиатских
лесов типичны такие древесные породы,
как относящийся к семейству рутовых бархат
амурский (Phellodendron amurense), груша уссурийская
(Pyrus ussuriensis), маакия амурская (Maackia amurensis),
леспедеца двуцветная (Lespedeza bicolor), виды
чубушника (Phila-delphus) и актинидии (Actinidia),
лимонник (Schizand-га) из семейства магнолиевых,
а также относящиеся к семейству аралиевых
акантопанакс сидячецветко-вый (Acanthopanax
sessiliflorus) и свободноягодник колючий, или
дикий перец (Eleutherococcus sentico-sus). Последний
теперь культивируют в качестве заменителя
женьшеня.
Травянистый покров, как правило,
флористически очень богат и
пышно развит, в его состав
входят представители многих известных
и в наших широтах родов растений, причем
видовое разнообразие часто очень велико.
Разумеется, из-за различий в климате северных
и южных районов этой области видовой
состав трав также существенно различен.
Вслед за цветущими весной весенником
звездчатым (Eranthis steilata), ветреницами, например
ветреницей амурской (Anemone amurensis), и другими
травами развивается множество цветущих
летом растений. Из них некоторые виды
перловника (Melica), майника (Maj-anthemum), двулепестника
(Circaea), кислицы (Оха-lis) и яснотки (Lamium) растут
и в Европе. Другие же роды, такие, как относящийся
к семейству лютиковых, но образующий
ягодообразные плоды воронец (Actaea), равноплодник
(Isopyrum), земляника (Fra-garia), сныть (Aegopodium)
и колокольчик (Campanula), представлены родственными
видами. Очень характерны крупные многолетние
травы: бузульник (Ligularia),. бубенчик (Adenophora),
клопогон (Cimi-cifuga) и виды бодяка (Cirsium), а
на севере — прежде всего борщевик (Heracleum),
дудник (Angelica) и бело-копытник (Petasites). Последние
растения придают особое своеобразие
флоре Камчатки и Сахалина.
Типы леса. Леса из дуба
монгольского (Quercus mongolica), лиственницы
даурской (Larix dahurica), берез плосколистной
и даурской (Betula platyphylla, В. dahurica) сменяют
забайкальские хвойные леса вблизи Благовещенска.
Они оказываются переходными у настоящим
маньчжурским лиственным смешанным лесам.
В их кустарниковом ярусе уже встречаются
типичные маньчжурские виды, в частности
лещина разнолистная (Corylus heterophylla) и лес-педеца
двуцветная (Lespedeza bicolor).
Дубово-лиственничные смешанные
леса к востоку от Благовещенска
сменяются редкостойными дубовыми
лесами, в которых дуб монгольский
почти без примеси других деревьев
растет на теплых южных склонах
и на сглаженных вершинах гор от
Малого Хингана до Кореи. Разреженные
древостой позволяют развиваться в нижних
ярусах леса светолюбивым растениям. Здесь
обильно и пышно цветут пион белоцветковый
(Paeonia albiflora), виды астильбе (Astilbe), чемерицы
(Veratrum) и красоднева (Нете-rocallis), а также
цветущий розовыми цветками рододендрон
даурский (Rhododendron dahuricum).
В горах Сихотэ-Алиня эти
леса преимущественно под воздействием
человека сменились смешанными
лесами, состоящими из лиственных
пород с ценной древесиной
и сосны сибирской; в них огромные пихты
цельнолистные (Abies holophylla) возвышаются
над другими деревьями. Кроме сосны сибирской
(Pinus sibirica, = P. cembra var. sibirica) здесь можно встретить
и тисе остроконечный, или дальневосточный
(Taxus cuspidata). Из кустарников прежде всего
обращает на себя внимание актинидия острая
(Acti-nidia arguta) — одна из мощнейших лиан Дальнего
Востока: толщина ее стволов достигает
16 см. В ярусе трав изредка встречается
растение, с древних времен используемое
как лекарственное, — женьшень (Рапах
schin-seng); его ареал связан с районами, расположенными
неподалеку от морских берегов, и доходит
до Северного Китая и Кореи.
Из всех типов восточноазиатских
летнезеленых лиственных лесов
наибольшую известность получили
богатые видами клена смешанные лиственные
леса. Их многоярусный древостой образован
многочисленными видами клена, например
кленами мелколистным и приречным (Acer
mono и A. ginnala), тол-стоствольными липами
(Tilia amurensis, Т. taquetii), вязом сродным (17Imus propinqua),
орехом маньчжурским (Juglans manshurica), березами,
встречающимися и в смешанных дубовых
лесах, а также бархатом амурским с замечательной
бархатистой пробкой. Во всей области
такие леса характерны для склонов долин
крупных горных рек. В почвах, на которых
они развиваются, содержится много питательных
веществ. Среди кустарников доминируют
виды родов, представленных и в европейских
лесах: бересклета (Euonymus), жестера (Rhamnus)
и чубушника (Phila-delphus), очень типична лещина
маньчжурская (Согуlus manshuricd). В Приморском
крае растут также ясени — носолистный
и маньчжурский (Fraxinus rhyn-chophylla, F. mandschurica),
каштан городчатый, или японский (Castanea
crenata), и проникший сюда из лавровых лесов
стиракс японский (Styraxjaponica). Особый отпечаток
на эти леса накладывает обилие лиан, из
которых следует упомянуть великолепный
лимонник китайский (Schizandra chinensis), виноград
амурский (Vitis amurensis) и актинидию (Actinidia
kolomictd), цепляющуюся за другие растения
растопыренными, меняющими окраску листьями.
Местами в виде островков рассеяны участки
леса из сосны корейской (Pinus koraiensis). Ярус
трав флористически также очень богат.
Помимо видов, упомянутых, здесь растут
характерные для этих лесов гнездовка
азиатская (Neottia asiaticd), вороний глаз (Paris)
и многие папоротники, например адиантум
стоповидный (Adiantum pedatum). Подобные же леса
распространены и в нижних горных поясах
на севере Японии. Здесь видовое разнообразие
кленов оказывается еще большим, так как
имеются типичные японские виды клена,,
например клен дланевидный (Acer palmatum).