Во флоре Средиземноморской
области очень много эндемиков
(видов, встречающихся на очень
ограничейных территориях) —
38%! Такое их обилие связано
с особенностями геологического
развития региона. Средиземное море в
его теперешнем виде образовалось свыше
миллиона лет назад. Виды, обитавшие на
формировавшихся островах и полуостровах,
оказывались изолированными и тысячелетиями
развивались независимо от родственных
видов. Так, на Крите сейчас насчитывается
131 энде-мичный вид, на Кипре — 69, на Балканах
— более 300, а на одном лишь Олимпе в Греции
—16 видов эндемиков. В третичном периоде
Балканы были полуостровом Малой Азии,
поэтому здесь и на островах Эгейского
моря, которые представляют собой остатки
некогда существовавшей суши, соединявшей
Балканы с Малой Азией, обнаруживается
множество видов, свойственных Западной
Азии. Сицилия и южная часть Италии в третичном
периоде также были полуостровом Африки,
а северная Италия до неогена еще находилась
под водой! Не удивительно, что здесь в
благоприятных для этого условиях сохранились
третичньге реликты, а одновременно с
геологическим развитием региона шло
интенсивное видообразование в пределах
многих родов и семейств растений. Особенно
много видов возникло среди сложноцветных
(более 3000), бобовых (около 2000) и крестоцветных
(1400 видов). Что же касается семейств злаков,
гвоздичных и губоцветных, то они насчитывают
свыше 1000 видов каждое! Очень богаты видами
роды коровяк (Verbascum), астрагал (Astragalus),
колокольчик (Campanula) и василек (Сеп tawed).
Леса из каменного дуба. Дуб
каменный (Quercus ilex) растет на любых
почвах по всему Средиземноморью.
Обычно он образует довольно
редкие (но с плотно сомкнутыми
кронами) древостой высотой до 12 м.
Леса из каменного дуба, почти не подвергшиеся
влиянию человека, в наши дни стали редкостью.
Для этих лесов типичны также земляничное
дерево (Arbutus unedo на западе, Arbutus andrachne на
востоке), филирея широколистная (Phillyrea
latifolid), калина лавролистная (Viburnum tinus) и
волчеягодник маслинолистный (Daphne oleaefolia).
Нередко непроходимые заросли образуют
лианы, особенно сассапариль шероховатый
(Smilax aspera), растение из семейства лилейных.
В состав нижнего, припоч-венного яруса,
развивающегося только на незатененных
местах, входят ладанник (Cistus), цикламен
(Cyclamen repandum), разные ятрышники (Orchis picta,
О. papilionaced), Neotinea intacta, лимодорум (Limodorum abortivum)
и многие из своеобразных офрис (Ophrys scolopax,
О. apiferd}.
Леса из пробкового дуба.
Другой вечнозеленый дуб —
дуб пробковый (Quercus suber) — встречается
на кислых почвах только в
богатых осадками западной и
центральной частях Средиземноморской
области. Кустарниковый ярус и
ярус травянистых растений лесов
из пробкового дуба обладает большим видовым
разнообразием. Помимо видов, упомянутых
выше, следует назвать также ерику прутьевидную
(Erica scoparia), держи-дерево, или христовы тернии
(Paliurus spina-christi, = P. aculeatus), волчеягодник книдийский
(Daphne gnidium) и мирт обыкнованный (Myrtus communis).
Травянистый покров образуют трясунки
(Briza maxima, Briza minor. многие орхид-ные, Bonjeania
hirsuta из семейства бобовых и др.
Леса из алеппской сосны.
На известковых почвах и вдоль
берега моря большие площади занимают
светлые леса из похожей на пинию сосны
алеппской (Pinus halepensis). В таких лесах много
кустарников и трав, свойственных маккии.
Это прежде всего ерика древовидная, фисташка,
мирт и ладанник. Среди травянистых растений
встречаются многие орхидные (например,
Serapias lingua, Ophrys lutea, Ophrys bombyliflora), мелкий морской
лук (Urginea maritimd) и очень красивый лук розовый
(Allium roseum).
Леса из приморской сосны.
В прибрежных районах западной
части Средиземноморья на песках
и крем-; нистых горных породах растут
леса из теплолюбивой смолистой сосны
приморской (Pinus pinaster) Ее типичные спутники
— земляничное дерево, ерика древовидная,
мирт, колючий дрок (Calycotome spi-nosd) и можжевельник
крупноплодный (Juniperus macrocarpa). Встречается
здесь и растущий в Центральной Европе
папоротник-орляк (Pteridium aquili-пит). Среди
трав преобладают растения, предпочитающие
пески, иными словами, псаммофиты, такие,
как цмин, или бессмертник (Helichrysum stoechas),
крестовник цинерариевый (Senecio cineraria) и
сантолина кипарисовидная (Santolina chamaecyparissus).
Леса из пинии. Сосна итальянская,
или пиния (Pinus pined}, — одно из
красивейших деревьев Средиземноморской
области. Издавна это дерево
с характерной зонтиковидной
кроной, родина которого, по-видимому,
Пиренейский полуостров, культивируют
ради его съедобных семян. Леса из пинии
встречаются на мощных известковых и песчаных
почвах в местообитаниях с ровным климатом.
Под кронами этих деревьев встречаются
преимущественно те же растения, что и
в вечнозеленых дубовых лесах; здесь много
орхидей и злаков, в том числе, например,
изящный зайцехвост яйцевидный (Lagurus ovatus).
Во влажных лесах из пиний развивается
пышный подлесок, в котором осенью особенно
бросается в глаза усыпанный щитками огненно-красных
плодов кустарник пираканта красная (Pyracantha
coccmed). Это растение теперь разводят и в
садах, и парках Европы, где оно, как и на
родине, способно переносить длительные
периоды засухи.
Оливковые рощи. Современная
Средиземноморская область бедна
лесами; в основном леса здесь представлены
оливковыми рощами. Родина оливкового
дерева окончательно не установлена, поскольку
оно было введено в культуру уже свыше
4500 лет назад. Дикой сейчас считается кустарниковая
форма оливки.
Оливковые рощи очень светлые,
поэтому в состав яруса травянистых растений
входит множество видов. К постоянным
спутникам оливки можно отнести шпажник
итальянский (Gladiolus italicus) и тацет (Narcissus
tazetta). Оливковые рощи — превосходные местообитания
для орхидных. Группами встречаются Serapias
lingua, кроме того, здесь представлены почти
все виды (около 15) рода Ophrys, среди них —
офрис зеркальная (О. speculum) с блестящим
пятном на так называемой губе (отличном
от других листочке околоцветника). Весной
цветет Barlia longibracteata — растение с запахом
ландыша. Тогда же распускаются ветреницы—Anemone
hortensis с розово-фиолетовыми цветками и
A. coronaria .с синими, красными и белыми цветками,
а также Arisa-rum vulgare. Летом господствуют
многочисленные сложноцветные, например
Hyoseris radicata, похожий на распространенную
в средних широтах куль-бабу, и хвостосемянник
(Urospermum dalechampsii). Одно из красивейших растений,
цветущих осенью,— штернбергия желтая
(Sternbergta lutea), напоминающая крокус.
Рощи из рожкового дерева.
В самых жарких и сухих районах Средиземноморья
особую роль играют рощи из цератонии
стручковой, или так называемого рожкового
дерева (Ceratonw. siliqua). В ярусе трав под тенистыми
кронами цератонии встречаются и растения,
свойственные оливковым рощам, и засухоустойчивые
степные травы. Назовем лишь виды бородача
(Andropogon), карликовый лук Allium cha-maemoly величиной
всего в несколько сантиметров и касатик
Iris sisyrinchium, с великолепными синими цветками,
которые пробиваются наружу прямо из затвердевшей
почвы.
Маккия. По всему Средиземноморью
распространены заросли преимущественно
вечнозеленых кустарников и деревьев.
Несмотря на свою относительно
небольшую высоту (не более 3 м),
они часто непроходимы — это
объясняется тем, что их густо
переплетают лианы. Такие заросли
называют маккией (во французской литературе
принято название «маквис»). Маккия почти
всегда представляет собой вторичный
растительный покров местообитаний, которые
прежде были заняты лесами. Она обычно
развита в прибрежных районах, но поднимается
и в горы до уровня облаков на высоту более
1000 м. Основная область ее распространения
— западное Средиземноморье, где выпадает
много осадков; в восточных же районах
она становится более разреженной и флористически
не столь богатой.
Для маккии наиболее характерны
вечнозеленые дубы — каменный
(Quercus ilex) и кустарниковый, или
хермесовый (Q. cocciera), земляничное дерево
крупноплодное (Arbutus unedo), лавр благородный
(Laurus nobilis), мирт обыкновенный (Myrtus сот-munis),
филирея узколистная (Phillyrea angustifolia),
жестер вечнозеленый (Rhamnus alatemus), фисташка
мастиковая, или мастиковое дерево (Pistacia
len-tiscus), ерика древовидная (Erica arbored) и калина
лавролистная (Viburnum tinus). Из-за недостаточной
обеспеченности водой местообитаний,
занятых маккией, все входящие в ее состав
растения имеют приспособления, ограничивающие
транспирацию. Так, помимо жестколистных
кустарников, здесь растут хвойные, в частности
можжевельник красный (Juni-perus oxycedrus), и растения
с войлочно-опушенны-ми листьями, например
губоцветные зопник Phlomis lychnitis и дубровник
Teucrium роГшт, а также многие виды ладанника
(Cistus). Другие же растения, такие, как колючий
дрок (Calycotome spinosd) и молочай древовидный
(Euphorbia dendroides), сбрасывают большую часть
своей листвы перед летней засухой.
Напоминающие маккию растительные
сообщества (так называемые псевдомаккия
и шибляк) развиваются в прилегающих
к Средиземноморской области
районах Балканского полуострова,
однако в составе этих кустарниковых
зарослей имеются многие летнезеленые
древесные растения, например скумпия
(Cotinus coggygria) и держи-дерево (Paliurus spina-christi).
Гарига. Сухие, небольшой глубины
каменистые почвы заняты растительными
сообществами низкорослых кустарников.
По-видимому, все эти заросли есть
не что иное, как определенная ступень
деградации маккии. В них встречается
много корневищных, луковичных и образующих
клубни травянистых растений. Такие сообщества,
также типичные для всей Средиземноморской
области, представлены многими вариантами.
Разреженные заросли низкорослых кустарников
во Франции называют гаригой, в Испании—томиллярами;
в состав последних входят главным образом
высокие травы с многолетними подземными
органами. Наконец, во фригане Балканского
полуострова и Малой Азии встречаются
и отдельные экземпляры сравнительно
крупных деревьев и кустарников. Флористически
богатая гарига представляет собой пеструю
смесь угнетенных кустарников маккии,
жестколистных злаков (A mpelo-desmos mauritanica
и коротконожки Brachypodium ramosum), многих терофитов,
например эвакса (Evax pygmaea) и подорожника
(Plantago psyllium), многих ладанников и орхидей,
растущих в оливковых рощах и в маккии.
В состав этой флоры входят также пахучие
губоцветные: лаванда (Lavandula stoechas) и розмарин
(Rosmarinus officinalis), тюльпан дикий (Tulipa sylvestris),
нарцисс поэтический (Narcissus poeticus), касатик
(Iris chamaeiris) и воробейник (Lithospermum suffruticosum).
Сюда же относятся однолетние представители
родов календула (Calendula), льнянка (Linaria)
и чернушка (Nigella).
Литоральная степь. В районах,
где в течение года выпадает
менее 500 мм осадков, встречаются
степи. Такие сухие местности
характерны для Испании (долина
р. Эбро и Новая Кастилия). Особое
положение занимает литоральная
степь, находящаяся на морском побережье
Испании (от Сьерра-Невады до Аликанте)
в очень сухой области с жарким климатом,
определяемым воздействием знойного ветра
из Северной Африки. Здесь господствуют
степные злаки, приспособившиеся к перенесению
засухи. Кусты ковыля Stipa tenacissima встречаются
главным образом на щебнистых почвах,
а на известковых почвах и мергелях растет
злак Lygeum spartum. Основные же злаки степей
всего Средиземноморья — ковыли Stipa tortilis
и S.juncea, встречающиеся преимущественно
на территориях от острова Сицилия до
Малой Азии. Из древесных растений здесь
могут развиваться лишь немногие; к их
числу относится карликовая пальма Chamaerops
humilis. Довольно обильно представлены мелкие
кустарники. Весьма примечательна тенденция
к появлению одревесневающих растений,
относящихся к семействам, прочие виды
которых представляют собой травы. Так,
из пасленовых здесь встречается своеобразная
дереза (Lycium intrica-tum) — ее торчащие во все
стороны ветви превратились в колючки.
Одревесневают и многие сложноцветные,
например цмин Helichrysum ytoechas и сафлор Kentrophyllum
(Carthamus) arborescens. Среди губоцветных одревесневающие
растения встречаются прежде всего в роде
железница (Sideritis).
Чилийская область жестколистных
растений
Чилийские сообщества склерофильных
растений резко отличаются от
аналогичных сообществ северного
полушария. Только окультуренные
ландшафты очень сходны с ландшафтами
Средиземноморской области. Это
объясняется тем, что в силу исторических
причин (испанские завоеватели завезли
сюда культурные растения со своей родины)
здесь возде-лывают те же виды растений.
Хотя чилийская область склерофилов расположена
на тех же широтах, что я калифорнийская,
температура здесь примерно на 3°С ниже
— сказывается влияние холодного океанического
течения (течение Гумбольдта), омывающего
побережье и увлажняющего воздух летом.
Возникшие на протяжении третичного периода
Анды географически изолировали территорию,
занимаемую современным Чили, и в результате
на очень ограненной площади смогли развиться
присущие тол] ей виды растений. Многочисленные
представит семейств Bignoniaceae, Sapo taceae, Monimiaceae
и типичных для тропиков, тоже сумели приспособит:
к климату, характеризующемуся зимним
период дождей. В чилийской области имеются
лишь остатки растительных сообществ,
в состав которых входят деревья высотой
10—15 м. Сейчас большие площадь занимают
пастбища, на которых растут акации (Acacia
caven), дающие слабую тень. В лесах, приспособившихся
к существованию в сухих местооби ниях,
растут литреа едкая (Lithraea caustica)—растение
из семейства сумаховых (Anacandiaceae), вызывающее
сыпь и лихорадку; мыльное дерево Quill saponana
из семейства розовых; пеумус бол] (Peumus
boldus) — растение из семейства Moni асеае
со съедобными семенами, а также предста
тели семейства лавровых Cryptocarya rubra и В
schmiedia miersii.
Растительность Капской области
Хотя южноафриканская область,
характеризующаяся зимним периодом
дождей, занимает относительно небольшую
территорию на крайнем юго-западе континента,
она представляет собой особое, Капское,
флористическое царство, видовое богатство
которого необычайно велико. В начале
третичного периода здесь произрастали
лавровые леса, исчезнувшие из-за иссушения
климата; им на смену пришли растения с
кожистыми листьями. В некоторых родах
происходило бурное образование видов.
Достаточно сказать, что, например, род
Erica содержит более 600 видов, род Muraltia из
семейства истодовых—115 видов, а род Clyfortia,
относящийся к семейству розовых, —108
видов. По мере возрастания сухости климата
жестколистные растения отступали в местообитания,
подверженные влиянию туманов, а в сухих
долинах расселялись растения пустынь.
Для флоры Капской области характерны
семейства, представители которых встречаются
только на ее территории или которые бесспорно
обнаруживают здесь центры своего многообразия.
Таковы семейство рестионовых, или ка-натчиковых
(Restionaceae), семейство протейных (Proteaceae),
насчитывающее 400 видов и содержащее также
очень богатые видами роды, например род
Pro tea.
Протейные, и в первую очередь
серебряное дерево (Leucadendron argenteum), играют
в Капской области огромную
роль. Дубов нет совсем, зато растет
оливка бородавчатая (Olea verrucosd). Существование
сообществ жестколистных растений,
которые встречаются только на бедных
и кислых почвах, здесь определяется климатом:
влажный и теплый воздух с Индийского
океана смешивается с воздухом, охлаждающимся
на западе над Бенгельским течением. В
результате на горных склонах постоянно
образуются туманы и облака; возникновение
последних можно наблюдать близ Столовой
горы на юге Африки.
Австралийская область жестколистных
растений
Области с зимним периодом
дождей имеются и в Австралии,
юго-западнее и южнее Аделаиды.
Из-за очень давней изоляции австралийская
флора весьма своеобразна, хотя и обнаруживает
некоторое родство с флорой Капской области
(в ней также представлены рестионовые
и протейные). Здесь повсюду доминируют
деревья, из которых в первую очередь назовем
многие виды рода эвкалипт (Eucalyptus) из семейства
миртовых. Что же касается протейных, то
они образуют лишь ярус кустарников. Весьма
примечательны необычные жизненные формы
травяных деревьев: виды рода Xanthorrhoea из
семейства лилейных, голосеменные растения
рода Масго-zamia и своеобразные казуарины
(Casuarind) с пру-тьевидными стеблями. Вместо
растений семейства вересковых здесь
произрастают представители родственного
ему семейства Epacridaceae.
Средиземноморскому климату
наиболее полно соответствует
климат области, занятой «лесом
джяр-ра» (или «ярра»), в котором главную
роль играет эвкалипт окаймленный (Eucalyptus
marginatd), высотой, как правило, не более 20
м. В более влажных южных районах, напротив,
развивается «лес карри» из эвкалипта
разноцветного (Е. diver sicolor), достигающего
высоты 85 м. Более сухие «леса ванду», в
состав которых входит эвкалипт загнуто-крючковый
(Е. reduncd), находятся на границе зоны склерофи-лов
с растительными сообществами внутренних
частей материка. Эти леса сохранились
нетронутыми лишь в немногих местах.