Лиственные леса на востоке
Северной Америки флористически
очень богаты; отметим в первую
очередь, что число видов деревьев
здесь гораздо больше, чем в
Европе. Существенную роль играют
смешанные, образованные многими видами
древесных нород леса. Наиболее богаты
видами роды клен (Acer), кария, или гикори
(Сагуа), и дуб (Quercus). Почти все роды деревьев,
известные в Европе, встречаются и здесь;
это бук, каштан, липа, граб, ясень, береза,
вяз и дикие плодовые. Растут и такие деревья,
которые в Центральной Европе вымерли,
но имеют родственные виды в Восточной
Азии или как реликты встречаются на Кавказе.
Таковы магнолии (Magnolia), каркас (Celtis), платан
(Platanus) и орех (Jug-lans), а также гамамелис
(Hamamelis). Особенно характерны для Северной
Америки тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera),
ликвидамбар смолоносный, или амбровое
дерево ( Liquidambar styraciflud), цветущий великолепными
белыми цветками хионан-тус виргинский
(Chionanthus virginiana), тсуга канадская (Tsuga canadensis)
и лжетсуга тиссолист-ная, или дугласова
пихта (Pseudotsuga menziesii), которую в Европе часто
культивируют в парках. Кустарники также
исключительно многообразны; многими
видами представлены роды боярышник (Crataegus),
кизил (Cornus), бересклет (Euonymus), ива (Salix),
падуб (Ilex) и яблоня (Malus). Отнесем сюда же
каликант, или чашецветник, цветущий (Са-lycanthus
floridus) с коричнево-красными цветками, кладрастис
(Cladrastis) и очень красивые рододендроны
(виды Rhododendron).
Типы леса. На востоке Северной
Америки наиболее богат видами
древесных пород, если не считать
пойменных лесов, смешанный лес
из дуба и тюльпанного дерева
(Liriodendron tulipifera), которое может достигать
60-метровой высоты. Этот тип леса
встречается прежде всего невысоко
в горах и на плоскогорьях. Восточнее Аппалачей
растут дубово-каштановые смешанные леса,
в которых после массовой гибели каштанов
в 1900 г. преобладают главным образом клен
красный (Acer rubrum) и дуб красный (Quercus rubrd).
Американский каштан зубчатый (Castanea dentatd)
встречается ныне очень редко.
В сухих областях западнее
Аппалачей и на юго-востоке
Северной Америки встречаются
леса из дуба и карий (гикори),
в которых оба рода представлены
многими видами. Так, здесь растут
дубы крупноплодный и бархатистый (Quercus
macrocarpa и Q. velutind), а также кария белая (Carya
alba, = С. tomentosd). Важную роль играет один
из родов семейства бобовых — десмодиум
(Desmodium).
Буково-магнолиевые леса характерны
для богатых питательными веществами
почв речных долин на юге США. Здесь обильно
представлены широколиственные вечнозеленые
деревья. Наряду с видами клена, липы, хмелеграба
и дуба растут великолепно цветущие магнолии,
например крупноцветковая и крупнолистная
(Magnolia grandiflora и М. macrophyl-la), гамамелис виргинский
(Hamamelis virginiand), а также гортензия дуболистная
(Hydrangea querci-folia). Леса из бука крупнолистного
(Fagus grandi-folia) и клена серебристого, или
сахаристого (Acer saccharinum), встречаются высоко
в Аппалачских горах; они соответствуют
буковым лесам гор Центральной Европы.
Тсуга канадская (Tsuga canadensis) в Северной
Америке играет ту же роль, что и пихта
белая в Европе.
Растущие по берегам крупных
рек пойменные леса очень разнообразны,
видовое многообразие составляющих
их деревьев значительно богаче, чем в
соответствующих лесах Центральной Европы.
Если в пойменных лесах, образованных
древесными породами с мягкой древесиной,
представлен преимущественно тополь канадский
(Populus canadensis), то «твердодревесинные» леса
образованы кленом серебристым, или сахаристым
(Acer saccharinum), и кленом ясенелистным, или
американским (А. пе-gundo), платаном западным
(Platanus occidentalis), а также многими видами ясеня,
вяза и дуба. Растения яруса кустарников
переплетены лианами, в частности девичьим
виноградом пятилисточковым (Раг-thenocissus
quinquefolia), глицинией кустарниковой (Wistena
frutescens) и виноградом (виды Vitis). Европейскую
крапиву здесь замещает еще более «жгучее»
растение из того же семейства крапивных
— лапор-тея канадская (Laportea canadensis).
Большие территории Северной
Америки — от штата Мэн до
Великих озер — заняты смешанными
лиственно-хвойными лесами. В их
составе можно найти пояти
все древесные породы центральноамериканской
зоны лиственных лесов. Из хвойных
деревьев значительное участие в образовании
древостоев принимают, кроме упомянутой
тсуги канадской, сосна веймутова (Pmus strobus),
ель белая (Picea alba) и пихта бальзамическая
(Abies balsamea). На торфя-нистьк почвах, образовавшихся
в результате зарастания водоемов с непроточной
водой, встречаются болотистые заросли
из ольхи морщинистой (Ainus rugosd); вместе
с ней растут многие виды ивы (Salix), один
из видов кизила (Cornus purpusii), виды сумаха
(Rhus) и рододендрона (Rhododendron). Здесь встречаются
также ближайшие родственники нашего
чис-тоуста величавого — чистоусты коричный
и Клэй-тона (Osmunda cinnamomea, О. claytoniana).
Зона бореальных хвойных
лесов
Размеры и границы. Бореальная
зона хвойных лесов, общий вид
которой с высоты птичьего
полета мы вкратце охарактеризовали, —
самая крупная зона растительности земного
шара. Если исключить океаны, она простирается
без сколько-нибудь существенных перерывов
вокруг всего северного полушария. В Евразии
с запада на восток вдоль Полярного круга
зона тянется более чем на 7000 км, по параллели,
соответствующей 60° с. ш.,—свыше 8000 км,
а в Северной Америке — более чем на 5000
км. Ее протяженность с севера на юг в Евразии,
как и в Северной Америке, в среднем составляет
1000—1200 км, а в некоторых местах, например
между Енисеем и Леной, — почти вдвое больше.
Таким образом, как нетрудно убедиться,
бореальная зона хвойных лесов охватывает
огромнейшую территорию.
Растительность бореальных
хвойных лесов
Виды древесных пород. Никакая
другая из растительных зон земного
шара, для которых характерны леса, не
бедна видами древесных пород настолько,
насколько ими бедна зона бореальных хвойных
лесов. В сущности, здесь древесный ярус
образуют представители всего четырех
родов хвойных деревьев: ели (Picea), сосны
(Pinus), пихты (Abies) и лиственницы (Larix). Здесь,
правда, растут мелколиственные древесные
породы — береза (Betula), тополь (Populus), ольха
(Ainus) и ива (Salix), но они играют несравненно
меньшую роль. В отдельных частях зоны
эти роды представлены разными, отчасти
близкородственными видами. Иногда они
образуют группы трудно различимых форм,
и мнения систематиков о том, считать ли
их видами, подвидами или только разновидностями,
сильно расходятся. Смену одного вида
другим, называемую географическим викаризом.А
теперь рассмотрим главнейшие растительные
сообщества зоны бореальных хвойных лесов,
причем ограничимся преимущественно территорией
Евразии.
Тайга. В Советском Союзе
бореальные хвойные леса называют
тайгой. Этот термин вошел и
в научную литературу, однако
его обычно применяют только для обозначения
бореальных хвойных лесов Евразии, но
не соответствующих лесов Северной Америки,
для наименования которых особого собирательного
термина нет.
Основываясь главным образом
на внешних признаках, различают
следующие типы тайги: темно-хвойную, светлохвойную,
горную и болотистую. Обычно эти обозначения
соединяют с названием господствующей
древесной породы. Дальнейшее подразделение
проводят, руководствуясь прежде всего
особенностями яруса трав и кустарничков.
При этом особое значение придают и преобладающим
видам, так как многие исследователи отметили,
что даже под пологом разных древесных
пород состав яруса трав и кустарничков
бывает очень сходным, вот почему иногда
устанавливаются и параллельные типы
растительных сообществ этого яруса. Но
на вопрос, повинны ли в этом методы исследования,
то есть признание доминирующих видов
в качестве главного критерия, или же проведение
подразделения по всей совокупности видов
невозможно, смогут дать ответ лишь будущие
исследования.
Хотя бореальные хвойные
леса флористически относительно
бедны, подразделять их на типы
подчас довольно сложно, поскольку
на них могут оказать существенное
влияние по крайней мере четыре
группы по-разному сочетающихся
факторов. Так, прослеживаются различия
в содержании питательных веществ в почвах
и различия в водном режиме в разных областях
таежной зоны, расположенных как к северу
или югу, так и к востоку или западу одна
от другой. Различия в водном режиме обусловлены
в первую очередь климатом.
Темнохвойная еловая тайга. Ели,
а точнее, ель обыкновенная (Picea abies) в Северной
Европе и ель сибирская (Р. obovatd) на северо-востоке
европейской части Советского Союза и
далее на восток, — основные древесные
породы темнохвойной еловой тайги. Вместе
с ними часто растут пихта сибирская [Abies
sibirica) и сосна сибирская, или кедровая
(Pinus sibirica, = P. cembra var. sibirica), обычна и примесь
березы пушистой (Betula pubescens).
Еловые леса обнаруживают
трехъярусное строение: ярус деревьев,
часто скудный ярус трав и пышно
развивающийся ярус мхов. Яруса кустарников
нет. Островерхие ели с коническими кронами
расположены сравнительно густо (если
не принимать во внимание леса, растущие
при неблагоприятных условиях), сомкнутость
крон нередко достигает 70%, именно, этим
объясняется «темный» облик леса. Наиболее
распространенная, «центральная» группа
растительных сообществ еловой тайги
— ельники-зеленомошники, в которых обильно
развиваются гипновые мхи. Все разнообразные
модификации таких ельников представляют
собой наиболее высокоствольные, продуктивные,
а вместе с тем и наиболее важные в хозяйственном
отношении еловые леса.
Бросающееся в глаза слабое
развитие яруса трав объясняется
сильной конкуренцией со стороны
корневыхсистем деревьев. Поэтому
количество питательных веществ,
приходящихся на долю травянистых растений,
гораздо больше определяет состав этого
яруса, чем освещенность. В ярусе трав
встречаются многие виды, которые растут
и в хвойных лесах Центральной Европы,
развивающихся в местообитаниях, плохо
обеспеченных питательными веществами.
Таковы представители вересковых и грушанковых
— черника (Vaccinium myrtillus) и брусника, чье
участие в составе растительного покрова
зависит от качества почв и влажности,
одноцветка одноцветковая (Moneses uniflord),
рами-шия однобокая (Ramishta secunda, = Orthilia secunda),
виды грушанки (Pyrola) и подъельник обыкновенный
(Hypopitys monotropa, = Monotropa hypopitys). В таких местообитаниях
развиваются сапрофитные, а также микотрофные
орхидные: надбородник безлистный (Epipogium
aphyllum), гудьера ползучая (Go-odyera repens), ладьян
трехнадрезный (Corallorhiza trifida), тайник сердцевидный
(Listera cordata), гнездовка настоящая (Neottia nidus-avis),
неоттианта клобучковая (Neottianthe cucullata)
и некоторые папоротники и плауны, например
щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana, = D.
spmulosa), голо-кучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris),
телипте-рис буковый (Thelypteris phegopteris), баранец
обыкновенный (Huperzw. selago), плауны годичный
и сплюснутый ( Lycopodium annotinum та. L. complana-tum).
Из представителей других семейств назовем
линнею северную ( Linnaea borealis), седмичник
европейский (Trientalis europaea), кислицу обыкновенную
(Oxalis acetoselld), двулепестник альпийский (Circaea
alpind), подмаренник трехцветковый (Galium triflo-rum),
майник двулистный (Majanthemum bifolium) и ожику
волосистую ( Luzuh pilosd). Некоторые из перечисленных
видов растут не только в ельниках-зе-леномошниках,
но и в других лесных растительных сообществах
зоны бореальных хвойных лесов.
Светлохвойная сосновая тайга.
Сосновые леса, или боры, часто
встречающиеся в Евразии, в
отличие от еловых принято
называть светлохвойными. Сосна
обыкновенная (Pinus sylvestris) очень неприхотлива,
поэтому она может развиваться
на песчаных и бедных почвах,
причем как на очень сухих, так и на сырых.
Этим объясняется ее способность занимать
те территории, на которых другие хвойные
древесные породы не находят условий для
существования. Сосна нередко растет на
месте выгоревших еловых лесов, где подчас
на протяжении нескольких сотен лег образует
промежуточную стадию развития леса, пока
под ее пологом снова не вырастут ели.
А так как за это время лес опять может
выгореть, сосновые леса существуют очень
долго. Значительная часть североевропейских
сосновых боров возникла именно так. В
классификации сосновых и еловых лесов
много общего. Боры-еленомошники, в которых
обильно развиваются полукустарнички,
также занимают «центральное» положение;
при прогрессирующем заболачивании они
сменяются борами-долгомошни-ками, которые
в свою очередь уступают место борам (соснякам)
сфагновым. Правда, древостой сосна образует
лишь на таких лесных болотах, где мощность
торфа не превышает 70—80 см. В этих случаях
корни еще могут дорастать до подстилающего
торф минерального грунта, и сосны растут
сносно — их стволы достигают высоты 10—15
м. При большей толщине торфяных слоев
сосна способна образовывать только уродливые
карликовые формы; в результате лесное
верховое болото становится безлесным.
Светлохвойная
лиственничная тайга. В бореальной
Евразии лиственничные леса покрывают
огромные пространства. Только в Сибири
они занимают около 2,5 млн. км2, иными словами,
примерно четверть площади всей Европы.
Лиственничная тайга господствует, прежде
всего, к востоку от Енисея. Основная из
входящих в ее состав древесных пород
— лиственница даурская (Larix dahurica) — обладает
горизон> тально разрастающейся корневой
системой. Эта система особенно хорошо
приспособлена к существованию в местообитаниях,
для почв которых характерна многолетняя
мерзлота; там глубина их оттаивания летом
редко превышает 1,5 м, а часто составляет
всего 25—30 см. В зависимости от особенностей
местообитаний лиственничную тайгу тоже
подразделяют на ряд типов, в которых почти
повсеместно большую роль играют кустарнички
— представители семейства вересковых.
Большие
площади занимают также сырые
лиственничные леса, произрастающие
на сильно оподзолен-ных песчаных,
хорошо увлажненных почвах. Под
очень редкостойным ярусом деревьев,
плотность которого достигает
иногда 50 %, а часто 30 % и менее, господствуют
полукустарнички: багульник болотный
(Ledum palustre) либо голубика (Vaccinium uligino-sum),
развивающиеся на плотном покрове из мхов.
Арктическая
зона тундр
Севернее
пояса бореальных хвойных лесов
простирается царство тундры. Этот
термин ведет свое происхождение от финского
слова «tunturi», что означает «плоский безлесный
холм». И действительно, отсутствие деревьев
— самая яркая, бросающаяся в глаза особенность
тундр. Но к арктической тундровой зоне
относят не только области, занятые собственно
тундрой, а и области, переходные к хвойным
лесам, то есть лесотундру. Таким образом,
арктическая граница распространения
деревьев проходит часто внутри этой зоны.
Тундры
широко распространены как в
Евразии, так и в Северной
Америке. Почти непрерывным поясом
они простираются по самым северным территориям
материков вокруг Северного полюса, иными
словами, распространены циркумполярно.
Площади, занимаемые тундрами, значительно
больше, чем обычно принято считать. Лишь
в Евразии на их долю (включая лесотундру)
приходится примерно 3,25 млн. км2, из которых
подавляющая часть расположена в Советском
Союзе. В СССР тундры, занимающие 14,7 % территории
страны, оказываются второй по площади
— вслед за бореальными хвойными лесами
— зоной растительности! В Северной Америке
тундрами тоже заняты огромные пространства.
По горным
хребтам тундра — в виде
горной лесотундры и горной
тундры — местами заходит далеко
на юг. Особенно большие площади
заняты этими растительными сообществами
в Средней и Северо-Восточной
Сибири. В южном же полушарии сообщества
типа тундр столь хорошо не развиты.