Научение и память. Виды и механизмы памяти. Физиология вкусового анализатора

2. Системы мозга и памяти
1. Функции мозжечка.

Работа мозжечка связана  с двигательной памятью человека, и особенно с ее сложными формами  автоматизированных движений, осуществляемых на подсознательном уровне. Установлено, что при нарушениях работы мозжечка человек вынужден сознательно контролировать каждый элемент сравнительно простых  движений, которые раньше осуществлял  автоматически, не задумываясь. Например, для того чтобы взять в руки и откусить яблоко, ему приходится сначала отдельно осуществить и  полностью завершить акт хватания, сделав после этого остановку, затем  поднять таким же образом руку на уровень рта и только после  этого поднести яблоко ко рту. С мозжечком, вероятно, связана и память на множество условных рефлексов. Возможно, в мозжечке хранится большое разнообразие условных рефлексов.

2. Функции миндалины и гиппокампа.

Миндалина человека представляет собой довольно крупное ядерное образование - около 10 х 8 х 5 мм, образуя эфферентные связи:

1. С гипоталамусом, преимущественно с той его частью, которая участвует в контроле функции гипофиза. Благодаря этому циркулирующие в крови гормоны контролируют активность этих нейронов, а они, в свою очередь, могут влиять на гипоталамус и, таким образом, на секрецию из гипофиза образуя обратную связь, а также участвовать в формах поведения, контролируемых этими гормонами.
2. Обширные связи с обонятельной луковицей. Благодаря этим связям обоняние участвует в контроле репродуктивного поведения. Повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезают агрессивные аффекты. Электрическая стимуляция миндалины вызывает преимущественно отрицательные эмоции – гнев, ярость, страх. Многократные исследования выявили, что удаление миндалин резко снижает агрессивность животных и напротив, может привести к неуправляемо агрессивным действиям, в следствие нарушения способности оценивать поступающую информацию и соотносить её с эмоциональным поведением. Следовательно, миндалина участвует в процессе выделения доминирующей эмоции и мотивации, и выборе поведения в соответствии с ними.

Миндалина является мощнейшим модификатором эмоций. Повреждение миндалины и гиппокампа в процессе родов приводит к развитию эпилепсии. Миндалина и гиппокамп обладают низким детонаторным порогом – достаточно небольшого воздействия, чтобы нарушить их работу. Кортикальные и медиальные ядра миндалевидного комплекса имеют отношение к регуляции пищевого поведения и многих висцеральных функций (регуляции частоты сердечных сокращений, работы желудочно-кишечного тракта, дыхательных движений).

Гиппокамп располагается  в медиальной части височной доли. Особое место в системе связей гиппокампа занимает участок новой коры (энторинальной коры). Гиппокамп получает афферентные входы от гиппокампальной извилины почти всех областей неокортекса а так же от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Самой крупной проводящей системой гиппокампа является свод, который связывает гиппокамп с гипоталамусом. Кроме этого, гиппокампы обоих полушарий связаны между собой комиссурой.

Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению. В 1887 г. русский психиатр С. С. Корсаков описал грубые расстройства памяти у больных алкоголизмом (синдром Корсакова). Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Нарушение памяти проявлялось в том, что больной помнил события отдаленного прошлого, в том числе детства, но не помнил о том, что произошло с ним несколько дней или даже минут тому назад.

Деятельность гиппокампа заключается в консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования кратковременной и долговременной памяти. Также гиппокамп обладает способностью в ответ на стимуляцию отвечать очень длительной потенциацией, которая лежит в основе механизма формирования памяти. Существенным звеном в этой системе являются связи гиппокампа с неокортексом. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса. Гиппокамп влияет на реагирование организма на сигналы с малой вероятностью подкрепления. Комплекс «гиппокамп-гипоталамус» можно условно считать центром выдвижения гипотез, систем и различных комбинаций следов, и стимулов. Что позволяет говорить о важной роли гиппокампа в творческой деятельности мозга. К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем.

3. Организация коры организации научения и памяти.

Кора больших полушарий  вместе с другими структурами мозга, помогающими перерабатывать информацию, хранит результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изменяться по мере усвоения и запоминания. Многолетние труды Карла Лэшли области экспериментального исследования мозга и поведения не смогли установить то специфическое место, где хранятся следы памяти - энграммы. Причина неудачи Лэшли заключалась в том что по мимо коры в процессе научения и памяти участвуют многие области и структуры мозга. Оказалось, также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.

Особенно важным местом хранения памяти являются вторичные проективные  области и ассоциативная кора. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило на несколько разных раздражителей, то есть, один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и других рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры. Префронтальная кора играет важную роль в хронологической организации памяти. Она способна обрабатывать разнообразную информацию, поступающую от широко распространенных областей мозга и связанную не только с двигательными функциями, следовательно, осуществлять как моторные, так и «немоторные» типы мышления. Префронтальную ассоциативную область часто описывают просто как область, важную для развития мыслей, и полагают, что она сохраняет на кратковременной основе «рабочую память», которая используется для объединения мыслей по мере их появления в мозге.

Скорее всего в мозгу  нет единого места хранения памяти: в зависимости от характера приобретаемого опыта долговременная память образуется в тех структурах, которые необходимы для данного опыта в первую очередь, в тоже время места хранения вовсе не означают нахождения места  воспоминания.

4. Медиаторные системы.

Медиатор (нейротрансмиттер, нейропередатчик) — вещество, с помощью  которого нервный сигнал передается через синапс. Медиатор образуется либо в теле нейрона (и попадает в  синаптическую бляшку, пройдя через  весь аксон), либо непосредственно в  синаптической бляшке. В синаптической  бляшке молекулы медиатора упаковываются  в синаптические пузырьки, в которых  они хранятся до момента высвобождения. В настоящее время известны следующие  вещества, выполняющие медиаторные  функции: ацетилхолин, катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин), аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глютаминовая кислота, глицин), гистамин, нейроактивные пептиды.

Медиаторам как к химическим посредникам в синаптической  передаче информации, придается большое  значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные  системы головного мозга —  холинэргическая и моноаминоэргическая, включающие в себя норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую  системы, принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов памяти.

Р.И. Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой  в основе долговременной памяти лежат  сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях  головного мозга. При этом холинэргическая  система мозга обеспечивает информационную составляющую процесса обучения. Моноаминоэргические системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составляющих процессов обучения, и памяти. Гормон норадреналин, выделяется мозговым веществом надпочечников в периоды эмоционального возбуждения. Если при обучении животного определенным действиям в качестве наказания используется боль (например, сильный электрический удар), а затем оно получает небольшую дозу норадреналина, то это животное намного лучше запомнит правильную формулу поведения, чем без гормона.

5. Нейропептиды

Нейропептиды, в отличие  от типичных нейромедиаторов, существуют в организме в течении 2 - 3 часов. Это позволяет им достигать достаточно удаленных синапсов и длительное время оказывать на них свое действие. При этом нередко на одну и ту же мишень действуют сразу несколько нейропептидов, а один и тот же нейропептид — сразу на несколько мишеней. Благодаря этому могут создаваться различные комбинации модуляторов и клеток мишеней. Каждой комбинации соответствует определенное функциональное состояние нервной системы и организма в целом. Причем, в силу многочисленности нейропептидов, все эти состояния образуют как бы непрерывное множество - так называемый функциональный континуум, где одно состояние плавно переходит в другое. В этом, как считают исследователи, и состоит биологический смысл существования такого большого количества нейромодуляторов.

Нейромодуляторы в дополнение к классическим нейропередатчикам  обеспечивают новый способ межнейронных коммуникаций, часто выступая в качестве стимуляторов обучения. Установлено, что  с выбросом из терминали медиатора (обычного классического типа) часто  выделяются и сопутствующие ему  нейропептиды. Нейропептид–спутник  взаимодействует со специализированными  рецепторами пресинаптических и постсинаптических мембран (избирательно). Существуют факты об участии нейропептидов в обратной (пресинаптической) регуляции выброса основного медиатора, а что касается его действия на постсинаптические мембраны, то, во–первых, есть данные об увеличении выброса пептида–спутника именно при повышенной частоте импульсации, а во–вторых, показано, что пептид–спутник может значительно повышать сродство рецепторов постсинаптической мембраны к основному нейромедиатору, тем самым нейропептид, достигая клеток–мишеней, выступает как стимулятор обучаемости и консолидации, как модулятор, удерживающий повышенную активность определенного ансамбля нейронов.

Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды  гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок

S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условно-рефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и другие.

Вазопрессин – гипофизарный гормон – с его недостатком  возникает нарушение формирования памятных следов. Разрушение голубого пятна предотвращает усиливающее  действие вазопрессина на процессы консолидации.

Окситоцин – другой гипофизарный гормон – нарушает сохранение выработанных навыков.

 Эндогенные опиоиды  – эндорфины и энкефалины, которые  оказывают выраженное влияние  на обучение и память, замедляют  угашение условных рефлексов, улучшают их сохранение, хотя и ухудшают их формирование. Влияние серотонина на консолидацию энграммы опосредуется через систему опиоидных пептидов.

Нейропептиды регулируют память через взаимодействие с медиаторами  и через их влияние на метаболизм макромолекул. По-видимому, изменение  белкового метаболизма является тем конечным звеном, через которое  реализуются любые воздействия  на процессы обучения и памяти.

3. Белковый синтез

Многолетние исследования наличия  глубинной связи между процессом  научения и синтезом белков показали, что слабый стимул формирует след памяти, сохраняющийся от нескольких минут до нескольких часов. Механизм такой кратковременной памяти заключается  в том, что через ионные каналы в нейронные терминали может  входить больше ионов кальция, что  приводит к увеличению количества высвобождающегося  нейромедиатора и усилению ответа. Более сильные и продолжительные  стимулы формируют долговременную память. Эти стимулы увеличивают  содержание в клетке цАМФ и активируют протеинкиназу А, далее по средствам протеинкиназы А и других ферментов через фосфорилирование определенных белков достигается до нервной клетки.

Формирование определенных белков увеличивается в то время  как создание других уменьшается. Конечным результатом является не только увеличение синапса, но и долговременное его  эффективности. Кратковременная память требует фосфорилирования уже присутствующих в клетке белков. Долговременная основывается на экспрессии генов и синтезе новых белков.

Если синтез новых белков предотвращается, возникает блокада  только долговременной памяти.  

Биохимические и фармакологические  исследования установили зависимость  памяти от активации генетического  аппарата нервных клеток. Большинство  долговременных изменений экспрессии генов в клетках млекопитающих происходит за счет регуляции транскрипции. При обучении активация экспрессии генов происходит в ответ на внешние воздействия. В нервных клетках экспрессируются многие из генов, в частности «непосредственные ранние гены». В свою очередь, продукты этих генов индуцируют экспрессию «поздних» морфорегуляторных генов выступающих ключевыми участниками последующих процессов морфогенеза. Следовательно, основные компоненты и этапы этого монокулярного каскада оказываются общими для научения и развития мозга.