Научение и память. Виды и механизмы памяти. Физиология вкусового анализатора

4. Система памяти и ее основные виды

Приобретение индивидуального  жизненного опыта основано на моникулярных, биологических и структурных  изменениях в синапсах, соединяющих  определенные популяции нейронов. В  результате таких изменений эффективной  работы синапсов повышается. Память представляет собой ступенчатый процесс, при  котором новый опыт поначалу связан с циркуляцией возбуждения через кольцеобразные соединения нейронов, затем следы этого опыта фиксируются как стойкие преобразования синоптической передачи, возникающей на основе специально для этого извлеченной генетической информации. Эксплицитная имплицитная формы памяти сохраняются в разных областях мозга, они заключены в топографической схеме связей между нейтронами. Для облегчения памяти необходимы динамические процессы, проходящие в различных областях мозга.

 Дональд Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память – это активный процесс ограниченной деятельности, не оставляющая никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе. Эти изменения, по мнению Хебба, происходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активировать весь ансамбль.

В теории клеточных ансамблей  особое значение придавалось тому, что след памяти – это не статическая  «запись», не просто продукт изменения  в структуре одной нервной  клетки или молекулы мозга, а процесс, включающий взаимодействие многих нейронов.

Мы усваиваем и запоминаем не просто отдельные элементы информации; мы конструируем систему знаний, которая  помогает нам приобретать, хранить  и использовать обширный запас сведений. Кроме того, память – это активный процесс; накопленные знания непрерывно изменяются, проверяются и переформулируются  нашим мыслящим мозгом; поэтому свойства памяти выявить не так легко.

У человека существует не менее  трех различных типов памяти: «непосредственный  отпечаток» сенсорной информации –  иконическая память, кратковременная  и долговременная память. В зависимости  от рецепторов, воспринимающих раздражения, выделяют зрительную, слуховую, осязательную, обонятельную, вкусовую и другие виды памяти.

Иконическая память удерживает точную и полную картину, воспринимаемую органами чувств, т.е. образ предмета. Длительность хранения образа 0,1 - 0,5 с. Емкость ее ограничена 3 - 5 элементами. Этот тип связывают с чисто  сенсорными процессами - последействием в периферических и центральных  звеньях, связанным с инерционностью периферического процесса, например разложением зрительного пигмента.

          Кратковременная память удерживает  не точную копию предмета, события,  явления, а их частичное отображение,  емкость ее невелика - 7 ± 2 предъявляемых  элемента. Длительность сохранения  следов от 5 до 60 с. Запоминание  связано с повторением, например, 5 - 7 слов или цифр, что позволяет  сохранять информацию более длительное  время.

          Долговременная память удерживает  огромный объем информации. Все,  что содержится в памяти более  одной минуты, переводится в систему  долговременной памяти, где и  сохраняется часами, а иногда  на протяжении всей жизни. Основой  функционирования системы, которая  имеет дело с большим количеством  запечатленной в памяти информации, является не физическая емкость, а способность отыскать ответ на поставленный перед такой системой вопрос. Именно поэтому долговременная память составляет основное звено в организации восприятия и целенаправленного поведения, обеспечивая хранение, извлечение и воспроизведение информации из внешней и внутренней среды организма.

Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ  памяти – С. Роуз подчеркивает, что при усвоении нового опыта, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей.

Установлено, что повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, сопровождается значительными изменениями в мембране синапса нейрона, принимающего сигнал, которые обеспечивают состояние повышенной проводимости синапса при повторном проведении сигнала. Одновременно увеличиваются число и величина синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологические изменения нейронов и их контактов, сопровождающие формирование следа памяти - энграммы (фиксированный, т.е. имеющий определенную морфологическую основу в виде модификаций межнейронных синоптических контактов информационный след в долговременной памяти.)

          Переход от кратковременной к  долговременной памяти - это преобразование  процесса получения информации  в процессе ее сохранения. Одна  из систем мозга, обеспечивающих  подобное преобразование, - гиппокамп.  В процессах перехода информации  от кратковременного к длительному  хранению участвует внимание (сознательный  компонент), которое контролируется  ретикулярной формацией мозга.  Часть данных запоминается и  в отсутствие внимания - это непроизвольное  запоминание (подсознательный компонент). Запоминание или консолидация  следов памяти осуществляется  с участием медиальной височной  доли и гиппокампа. После консолидации  следов данные становятся постоянным  содержанием долговременной памяти.

Помимо фаз кратковременной  и долговременной памяти, характерных  для процесса запоминания, у человека существует два разных способа усвоения и запоминания информации в зависимости  от того, что именно нужно усвоить.

Процедурное знание – это  знание того, как нужно действовать. Декларативное знание – обеспечивает ясный и доступный отчет о  прошлом индивидуальном опыте, чувство  близкого знакомства с этим опытом. Именно это второе знание требует  переработки информации в височных долях мозга и таламусе, тогда  как первое, по-видимому, с ними не связано.

Процедурное знание, вероятно, раньше развивается в ходе эволюции, чем декларативное. Привыкание, сенситизация и классическое обусловливание, при которых нет осознания того факта, что произошло научение, - это примеры приобретения процедурного знания. Процедурная память основана на биохимических или биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. Примером процедурного усвоения знаний служит сенсомоторный период познавательного развития ребенка (до 2 лет).

Различие между процедурной  и декларативной памятью помогает также понять, почему некоторые мнемонические  приемы, используемые для запоминания  и воспроизведения информации, так  хорошо работают. В этих приемах  для организации декларативной  информации используется процедурный  контекст.

5. Консолидация следов памяти

Консолидация памяти - это  процесс образования следа в  долговременной памяти.  Долговременная память переводит след памяти в устойчивое состояние, он обладает большой устойчивостью  и может иногда сохраняться сколь  угодно долго. Фиксация же следа в памяти осуществляется в три этапа. Сначала на основе деятельности анализаторов возникает сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и др.). На втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга, где происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью выделения из них новой для организма информации. Гиппокамп как одна из структур подкорки в совокупности с определенной частью височной доли коры больших полушарий играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти, в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра, обеспечивающего избирательность.  Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти, участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения.  Роль медиальной части височной доли предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий то есть отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний, когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает. На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти.

6. Пластичность мозга на воздействия окружающей среды

Говоря о пластичности мозга, чаще всего подразумевают  его способность изменяться под  влиянием обучения или повреждения. Механизмы, ответственные за пластичность, различны, и наиболее совершенное  её проявление при повреждении мозга  — регенерация. Мозг представляет собой  чрезвычайно сложную сеть нейронов, которые контактируют друг с другом посредством специальных образований  — синапсов. Выделяют два уровня пластичности: макро- и микроуровень. Макроуровень связан с изменением сетевой  структуры мозга, обеспечивающей сообщение  между полушариями и между  различными областями в пределах каждого полушария. На микроуровне  происходят молекулярные изменения  в самих нейронах и в синапсах. На том и другом уровне пластичность мозга может проявляться как быстро, так и медленно.

Существуют три простых  сценария пластичности мозга. При первом происходит повреждение самого мозга: например, инсульт моторной коры, в  результате которого мышцы туловища и конечностей лишаются контроля со стороны коры и оказываются  парализованными. Второй сценарий противоположен первому: мозг цел, но повреждён орган  или отдел нервной системы  на периферии: сенсорный орган —  ухо или глаз, спинной мозг, ампутирована конечность. В том и другом сценарии мозг реорганизуется, пытаясь восполнить функцию повреждённых областей с  помощью неповреждённых либо вовлечь  незадействованные области в  обслуживание других функций. Третий сценарий, связан с психическими расстройствами, вызванными различными факторами.

Мозг обладает удивительной способностью изменять нейронные пути, создавать новых соединения, а  в некоторых случаях даже новые  нейроны.

Выделяют четыре основных аспекта пластичности мозга:

1. Пластичность может варьироваться в зависимости от возраста; она имеет место в течение всей жизни, однако некоторые виды изменений преобладают в определенном возрасте.
2. Она охватывает различные процессы, и, кроме нейронов, включает другие виды клеток головного мозга, к примеру, сосудистые.
3. Факторами, влияющими на пластичность, являются обучение, ассимиляция нового опыта и формирование памяти, а также повреждения мозга.
4. Значение может иметь как окружающая среда, так и индивидуальные генетические особенности.

И так любое изменение  глиально-нейронной организации  следует рассматривать как изменение  в микроструктуре активности медленных  потенциалов соединений, такие изменения  могут быть временными либо вести  к возникновению более устойчивых изменений в нервной системе, связанных с ростом нейронов. При  этом для фиксации в мозгу следов памяти — энграмм — требуется время. После достаточно сильной травмы головы человек не способен воспроизвести в памяти события, происходившие в период, непосредственно предшествовавший травме. Длительность этого периода зависит от тяжести травмы.

7. Физиология вкусового анализатора

Чувство вкуса связано  с раздражением не только химических, но и механических, температурных  и даже болевых рецепторов слизистой  оболочки полости рта, а также  обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной. С помощью  вкусового анализатора оцениваются  различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния организма.

Периферический отдел  вкусового анализатора состоит  из рецепторов вкуса (вкусовых клеток с микроворсинками) — это вторичные  рецепторы, они являются элементом  вкусовых почек, в состав которых  входят также опорные и базальные  клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в  формировании чувства вкуса. Отдельные  вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут  воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в  виде отдельных включений находятся  на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике  и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Периферический отдел  вкусового анализатора представлен  вкусовыми луковицами, которые расположены  главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце  микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они  выходят на поверхность языка  через вкусовые поры. На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва — к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе, парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины.

Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Особенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в передней части  языка, где они лежат более  поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур.

Внутрь вкусовой почки  входят нервные волокна, которые  образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные  волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка  — от барабанной струны, входящей в  состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого  и твердого нёба, миндалин — от языкоглоточного  нерва; вкусовые почки, расположенные  в области глотки, надгортанника  и гортани, — от верх-гортанного нерва, являющегося частью блуждающего  нерва. Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих  чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные  отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе  медиальной петли подходят к зрительному  бугру (третий нейрон).