Курс лекций по дисциплине "Экология"

Наконец, все свойства сложных систем делятся на простые (аддитивные; например, биомасса некоторого сообщества) и сложные (неаддитивные; например, устойчивость экосистемы).

Описание любой сложной системы состоит из трех компонентов: морфологической, функциональной и информационной [Дружинин, Конторов, 1976].

Морфологическое описание должно давать полное представление о строении системы и представляет собой четверку конечных множеств: Sм = { S , V, s , K } ,

где S = { S i } – множество элементов и их свойств ; V = { Vi } – множество связей; s – структура; K – композиция. Морфологическое описание, как правило, иерархично, причем уровень детализации (глубина описания) зависит от задачи, поставленной исследователем.

Под элементом понимается подсистема, внутрь которой морфологическое описание уже не проникает. Элементный состав может содержать однотипные (гомогенные системы) и разнотипные (гетерогенные системы) элементы. Однотипность не означает полной идентичности и определяет только близость основных свойств. Важным признаком морфологии является природа элементов, где можно отметить вещественные, энергетические и информационные элементы. Применять, однако, к естественным элементам емкий термин “назначение” следует с определенной осторожностью, т.к. многое зависит от позиции наблюдателя. Рассматривая биоэнергетические процессы, эколог будет вполне прав, утверждая, что популяция несет энергетическую функцию в системе; в то же время является большим искушением принять генетически обособленный вид за информационный элемент некоторой сверхсистемы.

Традиционно выделяют прямые, обратные и нейтральные связи. Первые из них предназначены для передачи вещества, энергии, информации и их комбинаций от одного элемента к другому в соответствии с последовательностью выполняемых функций и пропускной способностью канала передачи. Обратные связи реализуют функции управления или адаптации (поддержание гомеостаза) и носят, как правило, информационный характер.

Структурные свойства систем определяются характером и устойчивостью отношений между элементами. По характеру отношений между элементами структуры делятся на многосвязные и иерархические. Очень трудно найти примеры сложных иерархических систем – все они имеют, как правило, сетевую организацию, когда один и тот же элемент структуры может входить (в зависимости от точки зрения или по определению) в несколько подсистем более высокого уровня. Например, один и тот же вид организмов в зависимости от условий может трактоваться как "хищный" или "нехищный". Различают также детерминированные, стохастические и хаотические структуры. Детерминизм, как и индетерминизм, имеет свою иерархию совершенства. Например, типично вероятностные структуры экосистем на нижнем уровне (особь, группа организмов) претерпевают чисто случайные изменения, но на более высоких уровнях эти изменения становятся целенаправленными за счет естественного отбора и эволюции.

Композиционные свойства систем определяются способом объединения элементов в функциональные группы и соотношением этих групп. Различают следующие группы элементов и подсистем:

• эффекторные – способные преобразовывать воздействия и воздействовать веществом и энергией на другие подсистемы (например, техногенные компоненты экосистем);
• рецепторные – способные преобразовывать внешние воздействия в информационные сигналы, передавать и переносить информацию (биоиндикаторные компоненты);
• рефлексивные – способные воспроизводить внутри себя процессы на информационном уровне (измеряющие компоненты).

Морфологическое описание входит составной частью в тезаурус системы – совокупность полезной внутренней информации системы о себе, которая определяет ее способность распознавать ситуацию и управлять собой. Для полноты картины остановимся на формальных определениях основных объектов морфологической структуры экологических систем, которые мы будем использовать в последующем изложении (Бигон с соавт.).

Функциональное описание. Сложная система, как правило, многофункциональна. Функции любой системы можно распределить по возрастающим рангам, примерно следующим образом:

• пассивное существование (материал для других систем);
• обслуживание системы более высокого порядка;
• противостояние другим системам или среде (выживание);
• поглощение других систем и среды (экспансия);
• преобразование других систем и среды.

Функциональное описание системы, как и морфологическое описание, как правило, иерархично. Для каждого элемента, частной подсистемы и всей системы в целом функциональность задается набором параметров морфологического описания Х (включая воздействия извне), числовым функционалом Y, оценивающим качество системы, и некоторым математическим оператором детерминированного или стохастического преобразования Y , определяющим зависимость между состоянием входа Х и состоянием выхода Y:

Y = Y (X) . (2.1)

Как видно из приведенной выше схемы принципов усложняющегося поведения, функция отклика Y подсистемы верхнего уровня зависит от функций, описывающих внутренние процессы подчиненных подсистем.

Из общей теории моделирования физических систем принято выделять пять групп параметров с точки зрения способа их использования в моделях:

1. входные параметры – V = (v1,v2,…,vk), – значения которых могут быть измерены, но возможность воздействия на них отсутствует (применительно к моделям экосистем, к таковым можно отнести солнечную активность, глобальные климатические явления, неуправляемую хозяйственную деятельность человека и т.д.);
2. управляющие параметры – U = (u1,u2,…,ur), – с помощью которых можно оказывать прямое воздействие в соответствии с теми или иными требованиями, что позволяет управлять системой (к ним можно отнести ряд целенаправленных мероприятий по охране и восстановлению природной среды);
3. возмущающие (стохастические) воздействия – x = (x 1,x 2,…,x l), – значения которых случайным образом меняются с течением времени и которые недоступны для измерения, создавая дисперсию неучтенных условий или шум;
4. параметры состояния – X = (x1,x2,…,xn) – множество внутренних параметров, мгновенные значения которых определяются текущим режимом функционирования экосистемы и, в конечном итоге, являются результатом суммарного воздействия входных, управляющих и возмущающих факторов, а также взаимного влияния других внутрисистемных компонентов;
5. выходные (целевые или результирующие) параметры – Y = (y1,y2,…,ym) – некоторые специально выделенные параметры состояния (либо некоторые функции от них), которые являются предметом изучения (моделирования, оптимизации) и которые используются в качестве критерия "благополучия" всей экосистемы.

По отношению к экосистеме входные и управляющие параметры являются внешними, что подчеркивает независимость их значений от процессов внутри нее. Возмущающие факторы при этом могут иметь как внешнюю, так и внутреннюю природу.

Предполагая, что параметры экосистемы связаны некоторыми функциональными отношениями, которые в синтезируемой модели выражаются набором уравнений Y различной математической природы (алгебраические, логические, дифференциальные, конечно-разностные, матричные, статистические и пр.), выражение (2.1) можно записать как:

Y = Y (X, U, V) + x . (2.2)

Любая экосистема представляет собой динамический объект, поэтому уравнение статической модели (2.2) должно быть дополнено множеством моментов времени T, для которых измерены мгновенные значения переменных. Поскольку экосистемы относятся также к объектам с распределенными параметрами, компоненты которых могут меняться не только во времени, но и в пространстве S, то общее уравнение модели экосистемы приобретает вид:

Y = Y (X, U, V, T, S) + x . (2.3)

В отличие от физических систем, где основной задачей является оптимизация вектора результирующих параметров Y путем подбора управляющих воздействий, исследование экосистем заключается, прежде всего, в количественной параметризации фундаментального в биологии понятия “норма” Yo и оценки диапазона допустимых значений входных параметров, при которых отклик экосистемы не выходит за пределы гибких адаптационных колебаний Y = Yo ± D Y.

Информационное описание также должно давать представление об организации системы. При этом сам термин “информация” имеет несколько значений:

• в биологии – совокупность биохимически закодированных сигналов, передающихся от одного живого объекта к другому (от родителей к потомкам) или от одних клеток другим в процессе развития особи;
• в математике, кибернетике – количественная мера устранения энтропии (неопределенности) или мера организации системы.

Если трактовать информацию как меру упорядоченности системы, то ее количество будет соответствовать негэнтропии, выражающей потенциальную меру предсказуемости будущего системы (или оценку возможности экстраполяции ее состояния). Чтобы экосистема действовала и взаимодействовала со средой, она должна потреблять информацию из среды и сообщать информацию среде. Этот процесс называется информационным метаболизмом, который совместно с вещественным и материальным метаболизмом образует полный метаболизм.

Лекция 3. Основные принципы моделирования экологических систем

Выявлены два основных направления исследований: экосистемное и популяционное. Показано, что при изучении растительных сообществ чаще используется экосистемный подход, а сообществ наземных животных и птиц – популяционный. Сообщества водных организмов служат объектом для обоих подходов. К математическим ключевым словам были отнесены названия статистических характеристик, методов преобразования и обработки данных, пакетов прикладных программ. Удалось выделить шесть смысловых групп математических терминов:

1. стандартные статистические методы;
2. многомерные методы (множественная регрессия и многофакторный дисперсионный анализ);
3. отклонение от нормальности, непараметрические методы;
4. таблицы сопряженности и множественные сравнения;
5. марковские случайные процессы;
6. дифференциальные уравнения.

Группы II и III характеризуют более продвинутые (сложные) методы по сравнению c группой I. Группу III характеризуют методы, в которых, в отличие от базовых, не выполняется предположение о нормальности данных, а в группе II представлены многофакторные методы. Группы IV характеризуется акцентом на дискретную природу факторов. Наконец, группы V и VI связаны с построением динамических моделей – вероятностных и детерминистских. Численность их оказалась неожиданно малой. Это тем более удивительно, что наиболее частыми ключевыми словами экологического направления были “конкуренция” и “динамика”, казалось бы, требующие этих методов.

Общие понятия и принципы

Последнее десятилетие много говорится о кризисе в представлениях об экологическом мире, причём весьма радикальной ревизии подвергаются почти все фундаментальные эвристики. Г.С. Розенберг и И.Э. Смелянский так формулируют основные тенденции в изменении миропонимания:

1. пришло понимание субъективности образа экологического мира;
2. экологический мир перестал быть понятным и объяснимым;
3. пространство перестало быть простым;
4. время также перестало быть простым;
5. экологический мир стал динамическим.

Это делает вполне корректным употребление в отношении биологических наук таких понятий Т.Куна, как "научная революция", "смена парадигм" и т.д. По-видимому, можно заключить, что этот процесс сейчас находится на стадии "экстраординации" и еще далек от завершения.

Моделирование – это один из важнейших методов научного познания, с помощью которого создается модель (условный образ) объекта исследования. Сущность его заключается в том, что взаимосвязь исследуемых явлений и факторов передается в форме конкретных математических уравнений.

Процесс построения математической модели включает в себя следующие типовые этапы:

• формулирование целей моделирования;
• качественный анализ экосистемы, исходя из этих целей;
• формулировку законов и правдоподобных гипотез относительно структуры экосистемы, механизмов ее поведения в целом или отдельных частей (при самоорганизации эти законы "находит" компьютер);
• идентификацию модели (определение ее параметров);
• верификацию модели (проверку ее работоспособности и оценку степени адекватности реальной экосистеме);
• исследование модели (анализ устойчивости ее решений, чувствительности к изменениям параметров и пр.) и эксперимент с ней.

В условиях смены парадигм экологического мира здесь ярко проявляется:

• принцип несоответствия точности и сложности, который предложил Л. Заде и который формулируется следующим образом: понятия "точности" и "сложности" при прогнозировании структуры и поведения экосистем связаны обратной зависимостью – чем глубже анализируется реальная экосистема, тем менее определенны наши суждения о ее поведении.

Можно упомянуть еще несколько принципов, "воодушевляющих" математиков и системологов (Флейшман, Брусиловский, Розенберг):

• “для объяснения и предсказания структуры и (или) поведения сложной системы возможно построение нескольких моделей, имеющих одинаковое право на существование” или принцип множественности моделей В.В. Налимова;
• ни в одной из них нельзя учесть наиболее значимые факторы (принцип омнипотентности факторов);
• в конечном итоге экологическая система ведет себя совсем не так, как предсказывает модель (принцип контринтуитивного поведения сложных систем Дж. Форрестера).

Сформулируем еще один принцип математического моделирования в экологии: модель должна иметь конкретные цели. Условно такие цели можно подразделить на три основных группы:

1) компактное  описание наблюдений;

2) анализ наблюдений (объяснение явлений);

3) предсказание  на основе наблюдений (прогнозирование).

Несовместимость "простоты" модели и точности решения задачи проявляется в высказывании академика А.А. Самарского: “... исследователь постоянно находится между Сциллой усложненности и Харибдой недостоверности. С одной стороны, построенная им модель должна быть простой в математическом отношении, чтобы ее можно было исследовать имеющимися средствами. С другой стороны, в результате всех упрощений она не должна утратить и "рациональное зерно", существо проблемы”. В этом высказывании заложен самый важный, на наш взгляд, принцип математического моделирования – любая модель должна иметь оптимальную сложность, необходимую и достаточную для решения поставленной задачи, – который восходит своими корнями к "бритве Оккама".

Принцип "бритвы Оккама" был сформулирован в XIV веке английским философом Уильямом Оккамом в следующем виде: frustra fit plura, quod fieri potest pauciora - частностей должно быть не больше, чем их необходимо.

Какова бы не была сложность моделируемой системы, конечное решение всегда можно (и должно) найти в виде некоторого значения на предварительно обозначенной шкале одного целевого критерия – в этом и состоит принцип одномерности конечного решения.