Курс лекций по дисциплине "Экология"

Одной из основных задач системной динамики является оценка устойчивости экосистем и описание качественных перестроек их поведения под воздействием внешних факторов. Наиболее адекватным математическим аппаратом построения и анализа таких аналитических моделей служит качественная теория дифференциальных уравнений и теория бифуркаций. Особую роль играют стохастические модели потенциальной эффективности экосистем Б.С. Флейшмана.

При моделировании экосистем возникает также необходимость в исследовании диссипативных структур, энтропийных характеристик и процессов самоорганизации. А.Дж. Вильсоном излагается общая теория энтропийных моделей многокомпонентных экосистем, где взаимодействия на микроуровне описываются статистикой Больцмана. Г. Шустер приводит примеры моделей динамики популяций в открытых системах, полученные на основе теории стохастического поведения динамических диссипативных структур. Работа Дж. Николиса относится к области синергетики и исследует процессы самоорганизации открытых иерархических экосистем в ходе диссипации новой информации.

В качестве примера аналитической модели гидробиологических процессов "цветения водохранилищ" укажем на работы С.В. Крестина и Г.С. Розенберга, где в рамках взаимодействий систем конкуренции видов и "хищник - жертва" дано возможное объяснение феномена вспышек численности сине-зеленых водорослей и более сложного процесса "волны цветения" по профилю водохранилища.

Имитационные модели (англ. simulation models) – один из основных классов математического моделирования. Целью построения имитаций является максимальное приближение модели к конкретному (чаще всего уникальному) экологическому объекту и достижение максимальной точности его описания. Имитационные модели претендуют на выполнение как объяснительных, так и прогнозных функций, хотя выполнение первых для больших и сложных имитаций проблематично (для удачных имитационных моделей можно говорить лишь о косвенном подтверждении непротиворечивости положенных в их основу гипотез).

Имитационные модели реализуются на ЭВМ с использованием блочного принципа, позволяющего всю моделируемую систему разбить на ряд подсистем, связанных между собой незначительным числом обобщенных взаимодействий и допускающих самостоятельное моделирование с использованием своего собственного математического аппарата (в частности, для подсистем, механизм функционирования которых неизвестен, возможно построение регрессионных или самоорганизующихся моделей). Такой подход позволяет также достаточно просто конструировать, путем замены отдельных блоков, новые имитационные модели. Если имитационные модели реализуются без блочного принципа, можно говорить о квазиимитационном моделировании. Имитации, в которых все коэффициенты определены по результатам экспериментов над конкретной экосистемой, называются портретными моделями.

Методы построения имитационных моделей чаще всего основываются на классических принципах системной динамики Дж. Форрестера. Создание имитационных моделей сопряжено с большими затратами. Так, модель ELM (злаковниковой экосистемы, используемой под пастбище) строилась 7 лет с годовым бюджетом программы в 1,5 млн. долл. около 100 научными сотрудниками из более 30 научных учреждений США, Австралии и Канады (Розенберг).

Построение имитационной модели может служить организующим началом любого серьезного экологического исследования. Хотя частная экосистема реки или озера и является элементарной ячейкой биосферы, ее математическая модель описывается системами уравнений того же порядка сложности, что и вся биосфера в целом, поскольку требует учета такого же большого количества переменных и параметров, описывающих функционирование отдельных подсистем и элементов (только на ином масштабном уровне). Поэтому исследователи ищут разумный компромисс: при составлении моделей многие параметры берутся агрегировано, допускаются разного рода аппроксимации и гипотезы, многие коэффициенты принимаются "по аналогии" с другими объектами и т.д. Поскольку среди допущений и предположений трудно выбрать наилучшее, снижается точность и познавательная ценность моделей, а, следовательно, их практическая применимость.

В настоящее время можно отметить два направления развития имитационного моделирования, где предлагаются достаточно конструктивные методы компенсации априорной неопределенности, проистекающей от нестационарного и стохастического характера экологических систем. Первое направление оформилось в виде методики решения задач идентификации и верификации как последовательного процесса определения и уточнения численных значений коэффициентов модели. Второе направление связано со стратегией поиска скрытых закономерностей моделируемой системы и интеграции их в модель.

Приведем краткий обзор развития моделей этого класса, воспользовавшись материалами Л.Я. Ащепковой.

Попытки моделирования динамики популяций предпринимаются давно. Модель конкуренции (уравнения Лотки–Вольтера, 1925-26 гг.) – классический пример аналитической модели, позволяющей объяснить и проанализировать возможные исходы межвидовой конкуренции. Однако, если модели типа "хищник–жертва" в частных случаях обнаруживали совпадение с данными натурных наблюдений, то значительно хуже обстояло дело с взаимодействием организмов и окружающей среды. Сначала появились частные модели взаимодействия биоты с такими отдельными факторами, как солнечная радиация, температура, потом – модели взаимодействия организмов с абстрактными "ресурсами".

На примере модели динамики планктона Северного моря, Дж. Стил, используя простые представления о трофических цепях, описал модели комбинирования различных гипотез о пищевом поведении, оставляя минимум внимания особенностям пространственного распределения организмов. Дж. Дюбо для того же Северного моря фокусировал внимание на причинах формирования пространственной неоднородности, учитывая два фактора: трофические отношения между фито- и зоопланктоном и скорость перемещения потоков воды в процессе диффузии.

Одной из первых математических моделей водных экосистем, в основе которых лежал энергетический принцип, была модель, созданная Г.Г. Винбергом и С.А. Анисимовым. В.В. Меншуткин и А.А. Умнов развили идеи Г.Г. Винберга, введя в рассмотрение цикл биогенных элементов. Модель экосистемы в каждый момент времени определялась следующим набором переменных: концентрации фито- и зоопланктона, рыб-плантофагов, бактерий и растворенного в воде органического вещества, а внешними факторами явились солнечная энергия, кислородно-углекислотный обмен с атмосферой и поступление аллохтонных веществ. Выходными параметрами модели были вылов рыбы, отложение в ил и вынос органических и неорганических ингредиентов, а также рассеянная энергия как результат трат на обмен.

Первые модели Винберга–Анисимова и Меншуткина–Умнова рассматривали экосистему в ее стационарном состоянии при постоянстве температуры среды и без учета сезонной динамики. Переменный характер внешней среды был учтен А.А. Умновым в модели озерной пелагической системы, а впоследствии – для небольшой экосистемы участка Днепра. В последней модели, записанной в виде системы обыкновенных дифференциальных уравнений, автор самым подробным образом отразил процессы питания, отмирания, метаболизма роста и т.д. Например, уравнение для биомассы фитопланктона dbf в каждый час времени dt имело вид:

dbf / dt = P – R1 – R2 – R3 – R4 – R5 ,

где:

• P – процесс фотосинтеза; P = x × m × bхл× b ; m – степень удовлетворения потребности фитопланктона в биогенных элементах; m = vp / vh = j / c ; vp – реальная скорость потребления биогенов единицей биомассы фитопланктона; vh = b а – необходимая для нормального развития скорость потребления биогенов; bхл – концентрация хлорофилла; b – удельная скорость роста фитопланктона при концентрации биогенов, обеспечивающих нормальное развитие; I – интенсивность освещения; To(t) – температура воды в течение суток; vm' = a bn – максимально возможная скорость извлечения биогенов единицей биомассы фитопланктона; bn – концентрация биогенов; c = vh / vm – степень потребности фитопланктона в биогенах;
• R1 – выедание фильтраторами; ; c m = c / cm; c – рацион фильтраторов; cm – максимальный рацион;
• R2 – дыхание; ; bx – концентрация кислорода, растворенного в воде;
• R3 – отмирание из-за недостатка биогенов; R3 = s1 bf (1 - m ) ;
• R4 – отмирание из-за недостатка кислорода; ;
• R5 – отмирание из-за неблагоприятных температурных условий; ;

– относительное отклонение температуры от центра "оптимального" диапазона температур [T*,T*]. Остальные параметры уравнения – постоянные коэффициенты.

В дальнейшем модели этой школы развивались в направлении более глубокого описания жизненных процессов, а именно, их зависимости от условий среды и учету пространственных распределений в экосистеме, отражающих как их вертикальную, так и горизонтальную неоднородность.

Значительный опыт создания имитационной модели водоема большой сложности был накоплен в процессе создания портретной модели экосистемы Азовского моря.

Лекция 6. Эмпирико-статистические модели

Эмпирико-статистические модели объединяют в себе практически все биометрические методы первичной обработки экспериментальной информации. Основная цель построения этих моделей состоит в следующем:

• упорядочение или агрегирование экологической информации;
• поиск, количественная оценка и содержательная интерпретация причинно-следственных отношений между переменными экосистемы;
• оценка достоверности и продуктивности различных гипотез о взаимном влиянии наблюдаемых явлений и воздействующих факторов;
• идентификация параметров расчетных уравнений различного назначения.

Часто эмпирико-статистические модели являются "сырьем" и обоснованием подходов к построению моделей других типов (в первую очередь, имитационных).

Важным методологическим вопросом является определение характера зависимости между факторами и результативными показателями: функциональная она или стохастическая, прямая или обратная, прямолинейная или криволинейная и т.д. Здесь используются теоретико-статистические критерии, практический опыт, а также способы сравнения параллельных и динамичных рядов, аналитических группировок исходной информации, графические методы и др.

Детерминированный анализ представляет собой методику исследования влияния факторов, связь которых с результативным показателем носит явно выраженный функциональный характер, т.е. когда результативный показатель представляется в виде произведения, частного или алгебраической суммы исходных факторов. Многочисленными примерами детерминированного подхода являются методики расчета различных гидрохимических и гидробиологических индексов. В этих случаях исследователь сам берет на себя ответственность в том, что:

• причинно-следственная связь между изучаемыми явлениями действительно существует;
• эта связь носит именно постулируемый функциональный характер (аддитивный, мультипликативный, кратный или смешанный с заранее подобранными коэффициентами, отражающими субъективный опыт разработчика).

Стохастический анализ представляет собой обширный класс методов, опирающихся на теоретико-вероятностные представления, теоремы, критерии и методы параметрической и непараметрической статистики.

Исходный объект в любой системе обработки данных – это эмпирический ряд наблюдений или выборка. Выборки, описывающие явления и процессы в экосистеме, находятся во взаимосвязи, взаимозависимости и обусловленности. При этом каждое явление можно рассматривать и как причину, и как следствие. Одни выборки могут быть непосредственно связаны между собой, образуя подмножества сопряженных данных, другие могут соотноситься друг с другом косвенно.

Согласно классификации статистических методов, прикладная статистика делится на следующие четыре области:

• статистика (числовых) случайных величин;
• многомерный статистический анализ;
• статистика временных рядов и случайных процессов;
• статистика объектов нечисловой природы.

В вероятностной теории статистики выборка – это совокупность независимых одинаково распределенных случайных элементов. Природа этих элементов может быть различной. В классической математической статистике элементы выборки – это числа. Многомерный статистический анализ оперирует с векторами и матрицами данных. В нечисловой статистике элементы выборки – это объекты нечисловой природы, которые нельзя складывать и умножать на числа (другими словами, объекты нечисловой природы лежат в пространствах, не имеющих формальной векторной структуры).

Следует оговориться, что не существует какой-либо однозначной классификации эмпирико-статистических методов. Например, широкий пласт методов кластерного анализа, распознавания образов, анализа экспертных оценок и др.,  занимают промежуточное положение: используя некоторые теоремы классической теории вероятностей, они имеют принципиально детерминированные механизмы поиска и основаны на эвристических алгоритмах.

Задачи о выборках: анализ распределений, сравнение, поиск зависимостей

Анализ каждой произвольной выборки, представляющей собой совокупность независимых, одинаково распределенных случайных измерений, начинается с расчета описательных статистик эмпирического ряда: средних, дисперсии, основных моментов высшего порядка, медианы, моды, стандартного отклонения, ошибки среднего и др.

Особое место в анализе выборок занимает проверка соответствия характера эмпирического распределения какому-нибудь заданному закону распределения. Это связано с тем, что вид функции распределения часто постулируется как одно из важнейших предположений применения большинства статистических методов.