Курс лекций по дисциплине "Экология"

О возможных классификациях моделей

Составить строгую единую классификацию математических моделей, различающихся по назначению, используемой информации, технологии конструирования и т.п., принципиально невозможно, хотя версий таких классификаций существует достаточно много (Беляев, Флейшман, Розенберг).

В.В.Налимов делит математические модели в биологии на два класса – теоретические (априорные) и описательные (апостериорные). П.М. Брусиловский видит математическую экологию как мультипарадигматическую науку с четырьмя симбиотическими парадигмами: вербальной, функциональной, эскизной и имитационной. Можно перечислить и другие основания для классификации моделей:

• природа моделируемого объекта (наземные, водные, глобальные экосистемы) и уровень его детализации (клетка, организм, популяция и т.д.);
• используемый логический метод: дедукция (от общего к частному) или индукция (от частных, отдельных факторов к обобщающим);
• статический подход или анализ динамики временных рядов (последний, в свою очередь, может быть ретроспективным или носить прогнозный характер);
• используемая математическая парадигма (детерминированная и стохастическая).

Наконец, по целям исследования, технологии построения, характеру используемой информации и просто для удобства последующего изложения все методы математического моделирования можно разделить на четыре класса:

• аналитические (априорные);
• имитационные (априорно-апостериорные) модели;
• эмпирико-статистические (апостериорные) модели;
• модели, в которых в той или иной форме представлены идеи искусственного интеллекта (самоорганизация, эволюция, нейросетевые конструкции и т.д.).

Лекция 4."Систематика" экологических показателей

Статистическая постановка задачи экологического мониторинга предполагает, что наблюдается некоторое множество экологических состояний. Оно может содержать как различные состояния одного объекта, так и состояния разных объектов, соизмеримых между собой в количественном отношении.

Для количественной характеристики объектов или явлений в теории информационных систем (см. раздел 1.6) употребляется понятие особого рода – “показатель”. Он обычно состоит из численного выражения и набора качественных реквизитов, определяющих конкретные условия, способ, место и время проведения измерения.

Для описания наземных экосистем предложен набор, включающий свыше 80 различных показателей, но и он неполон и не всегда применим к водным экосистемам, для которых нужно разрабатывать свою систему показателей. В предыдущей главе мы достаточно подробно описали состав показателей нашей гидробиологической базы данных. Чтобы окончательно определиться со взглядами гидробиологов по поводу того, какие показатели должны включаться в модель, приведем с незначительными сокращениями выдержку из статьи А.И. Баканова.

“Различные показатели можно классифицировать по разным основаниям:

• показатели измеряемые (численность, биомасса...) и расчетные (продукция, агрегированность...);
• показатели простые (характеризующие объект с одной стороны), комбинированные (характеризующие объект с разных сторон) и комплексные (включающие соответствующие характеристики нескольких компонентов экосистемы);
• показатели отдельных компонентов и системные показатели, отражающие целостные свойства экосистемы;
• показатели структурные и функциональные;
• показатели статические и динамические;
• показатели, которые могут быть выражены производной по времени (характеризуют скорость каких-либо изменений), и показатели, выражающиеся интегралом во времени (характеризуют итог какого-либо процесса).

Целостные свойства экосистем могут характеризовать следующие показатели:

• степень автономности (включенность в систему высшего ранга);
• целостность (автономность элементов системы), сюда же примыкают: организованность, упорядоченность, жесткость, степень централизации, эмерджентность, суммативность;
• неидентичность (важно при прогнозировании по аналогии);
• насыщенность (связана с экологической емкостью);
• структурность (количество подсистем, уровней, блоков...);
• разнообразие и вариабельность элементов;
• пространственное разнообразие (в том числе степень сконденсированности);
• сложность, стабильность, устойчивость, живучесть, надежность, чувствительность;
• степень вещественной, энергетической и информационной открытости;
• пропускная способность;
• временные характеристики: наличие тренда, период и амплитуда колебаний, время задержки, степень консервативности, собственный период колебаний, время возвращения в исходное состояние, скорость и ускорение сукцессии, зрелость, быстродействие;
• лабильность (соотношение устойчивости структуры и подвижности функций);
• степень оптимальности (эффективности) функционирования, в том числе для конкретных видов использования;
• степень адаптированности, прогнозируемости и управляемости;
• степень "нормальности" или "патологичности";
• показатели, характеризующие взаимодействие экосистемы и человеческого общества (антропогенная нагрузка, самоочищающая способность, продуктивность, рекреационные возможности и т.д.).

Помимо разработки количественных показателей необходимо указать возможность их содержательной интерпретации, область применения, методику оценки систематических и случайных ошибок, охарактеризовать устойчивость показателей к ошибкам в исходных данных и к малым возмущающим воздействиям, к отклонению статистического распределения от нормального.”

Шкалы экологических данных и особенности их обработки

Под информационной структурой экологического объекта будем понимать определенное представление о внутренней организации и геометрической конфигурации рядов данных. Как было показано выше, в качестве "сырья" для математической обработки мы можем использовать как результаты натурных наблюдений, так и экспертные оценки, имеющие различные диапазоны, характер распределений и форму представления численных значений. Данные, полученные при измерении одного показателя, можно рассматривать как отдельные значения шкалы I. Следовательно, m-мерный объект будет представлен m такими шкалами I1, I2, …, Im, соединяя в себе m различных свойств. К примеру, I1 может быть шкалой для измерения температуры водной среды, I2 – шкалой для определения ее прозрачности, I3 – соответствовать численности некоторого вида гидробионтов. Для решения задач математической статистики и распознавания образов необходимо предварительно построить некоторое более или менее универсальное отображение данных, содержащее возможности для обобщения отдельных измерений и совмещения разнородных шкал.

Как только мы абстрагируемся от реальных биологических объектов и заменяем их m-местными наборами чисел, так сразу попадаем в область действия законов теории измерений, регламентирующих нашу свободу в обращении с этими наборами. В большинстве случаев существует бесконечное множество способов измерения одного и того же признака: длину можно измерить в метрах, дюймах, локтях и т.д., температуру – по Цельсию, Реомюру, Кельвину. Преобразования, с помощью которых осуществляется переход от одной частной шкалы к значениям этого признака в других частных шкалах, называются допустимыми. Например, для перехода от значений температуры в шкале Фаренгейта к значениям по Цельсию нужно использовать следующее допустимое преобразование: умножить все значения на 5/9 и вычесть 160/9.

В биологических исследованиях наиболее распространены следующие типы шкал:

• Шкала наименований (номинальная или классификационная) – шкала для измерения качественных признаков (например, формы клеток: 1 – круглая, 2 – овальная, 3 – палочковидная и т.д.) Для этой шкалы возможны только взаимно однозначные преобразования: j (x) = j (y) только тогда, когда x = y.
• Порядковая шкала, где возможны строго монотонно возрастающие преобразования: j (x) > j (y) только тогда, когда x > y. Порядковым шкалам соответствуют любые "балльные" оценки (например, класс качества вод по Драчеву или биотический индекс Вудивисса).
• Интервальная шкала, допускающая положительные линейные преобразования: j (x) = a× x + b (a > 0). Классические примеры интервальных шкал со "странно" определенным нулем – температура по Цельсию, календарное время и т.п.
• Шкала отношений, допускающая преобразования подобия: j (x) = a× x (a>0). В шкалах отношений измеряются, например, концентрации химических ингредиентов, биомассу и проч.
• Абсолютная шкала, где допустимы тождественные преобразования: j (x) = x . В абсолютных шкалах измеряется количество предметов, например, численности особей данного вида.

Взаимосвязь экосистемы со средой и пределы толерантности воздействий

Вся история становления экологии свидетельствует о важности и постоянном интересе исследователей к оценке воздействия среды на биоценотические компоненты экосистем. Среди стрессоров окружающей среды Р. Шуберт выделяет три группы:

• биотические факторы среды (паразитизм, инвазии, хищничество, конкуренция);
• природно-климатические факторы (солнечная активность, водность, температурный режим, ветер, давление)
• антропогенные стрессоры (химическое загрязнение, радиационное излучение, рассеяние тепловой энергии, шум, рекреация и проч.)

Для антропогенных стрессоров принято использование термина “загрязнение” – введение в окружающую среду материалов или энергии, которые могут нанести ущерб жизненно важным ресурсам или экологическим системам, или вызвать нарушения при их использовании. Более точным нам представляется определение, данное Н.Ф. Реймерсом: “Загрязнение – привнесение в среду или возникновение в ней новых, обычно не характерных для нее физических, химических, информационных или биологических агентов или превышение в рассматриваемое время естественного среднемноголетнего уровня (в пределах его крайних колебаний) концентрации перечисленных агентов в среде, нередко приводящее к негативным последствиям”. Здесь подчеркивается тот факт, что, в большинстве случаев, загрязнение связано не с синтезом новых химических веществ (по крайней мере, на уровне химических элементов), а к их перемещению из одной точки пространства в другую. Например, концентрация меди в почве в районах ее промышленных месторождений может значительно превышать установленные нормативы, однако, будучи, перемещенным в другое место, медный колчедан сразу начинает приобретать статус "загрязнение".

К приведенным определениям следует добавить несколько уточнений:

• действие большинства загрязняющих факторов, зависит от уровня воздействия, а в некотором диапазоне "доз" эти действия не только безвредны, но и жизненно необходимы как для всей системы, так и для отдельных ее компонентов (например, такие микроэлементы как Cu, Cd, Ni и др.);
• должен быть подчеркнут обязательно "экосистемный" характер ущерба, поскольку нельзя назвать "загрязнением" негативное действие фактора на некоторые не ключевые подсистемы при общем позитивном характере влияния на остальные опорные узлы;
• само по себе действие фактора может проявляться не прямо, а опосредовано через другие факторы (например, обогащение водных экосистем биогенными элементами приводит к экстенсивному росту растительности, которая является субстратом, убежищем и пищей для прочих организмов; однако, параллельно этому начинаются негативные процессы, характерные для эвтрофных условий: замутненность воды, дефицит солнечной энергии и растворенного кислорода и проч.)

Действие произвольного фактора среды Х на любой экологический показатель Y, который принимается за оценку качества всей экосистемы, традиционно описывается некоторым подмножеством математических формул, из которых наиболее популярны следующие зависимости:

• линейная зависимость – наиболее удобная для расчетов и интерпретации, к которой исследователи стремятся свести каждую найденную закономерность, но, к сожалению, чрезвычайно редко встречающаяся в реальном мире;
• экспоненциальная зависимость, на которой основана бóльшая часть фундаментальных законов теоретической физики, поскольку она "по совместительству" является классическим уравнением кинетики 1-го порядка;
• логистическая (сигмоидальная) зависимость, которую можно считать усложненной моделью кинетики первого порядка для наиболее правдоподобного описания процессов биотрансформации и перемещения чужеродных веществ в экосистемах;
• релаксационно-колебательная зависимость, когда действующий фактор носит залповый характер (например, периодически повторяющихся импульсов);
• степенная зависимость Y = a0 X k ;
• полиномиальная зависимость Y = a0 + a1 X + a2 X 2 + a3 X 3 + … + an X n , обеспечивающая качественную интерполяцию широкого набора различных экстремальных и полимодальных зависимостей.

Например, реакция экосистемы на действие фактора по логистической модели (правее диапазона толерантности) состоит из четырех последовательных фаз:

а) фазы активного сопротивления всей системы за счет внутренних ресурсов,  
б) фазы экспоненциального "выбивания" слабых звеньев, когда ресурс, поддерживающий устойчивость экосистемы, исчерпывается,  
в) фазы роста адаптационных процессов в системе, противодействующих влиянию фактора,  
г) и, наконец, фазы стабилизации, когда "выжившие" компоненты экосистемы воспринимают установившийся уровень фактора в пределах своего диапазона толерантности.

Лекция 5. Аналитические и имитационные модели

Аналитические модели (англ. analytical models) – один из классов математического моделирования, широко используемый в экологии. При построении таких моделей исследователь сознательно отказывается от детального описания экосистемы, оставляя лишь наиболее существенные, с его точки зрения, компоненты и связи между ними, и использует достаточно малое число правдоподобных гипотез о характере взаимодействия компонентов и структуры экосистемы. Аналитические модели служат, в основном, целям выявления, математического описания, анализа и объяснения свойств или наблюдаемых феноменов, присущих максимально широкому кругу экосистем. Так, например, широко известная модель конкуренции Лотки–Вольтерра позволяет указать условия взаимного сосуществования видов в рамках различных сообществ.