Модели экосистем

Без учета пространственной неоднородности невозможно оценить влияние подвижности  особей на регуляцию численности  популяций, роль перемещений в синхронизации  или затухании колебаний численности, которые имели бы место в отсутствие пространственных перемещений, как  направленных, так и случайных - типа диффузии. Современный математический аппарат позволяет выяснить эти  вопросы, а также установить связь  локальной динамики популяций с  крупномасштабными пространственными  структурами и долговременной приспособленностью видов и видовых сообществ.

 

 

 

1.3 Гипотезы Вольтерра о типах взаимодействий в экосистемах

Первые модели динамики популяций - это ряд Фибоначчи (1202), модель экспоненциального роста (1798) Мальтуса, модель ограниченного роста Ферхюльста (1838). К настоящему времени имеется много самых разнообразных дискретных и непрерывных детерминистических и стохастических моделей². В начале 20 века появились первые модели взаимодействия видов. Классической книгой современной математической экологии является труд В.Вольтерра "Математическая теория борьбы за существование". Развитие теоретической экологии в последующие десятилетия полностью подтвердило глубину и правильность его идей.

Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких биологических видов и запаса пищи, который используют некоторые из рассматриваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения:

1.Пища либо имеется в неограниченном  количестве, либо ее поступление  с течением времени жестко  регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают  так, что в единицу времени  погибает постоянная доля существующих  особей.

3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество  съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.

4. Если имеются пища в неограниченном  количестве и несколько видов,  которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым  видом в единицу времени, пропорциональна  количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом,  зависящим от вида (модели межвидовой  конкуренции).

5. Если вид питается пищей,  имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за  единицу времени пропорционален  численности вида.

6. Если вид питается пищей,  имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется  скоростью потребления пищи, т.е.  за единицу времени прирост  пропорционален количеству съеденной  пищи.

Перечисленные гипотезы позволяют  описывать сложные живые системы  при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений, в правых частях которых  имеются суммы линейных и билинейных членов. Как известно, такими уравнениями  описываются и системы химических реакций. Такое сходство уравнений  в химических и экологических  моделях позволяет применить  для математического моделирования  кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций. Вольтерровские уравнения могут быть получены не только из локального "принципа встреч", ведущего свое происхождение из статистической физики, но и исходя из баланса масс каждого из компонентов биогеоценоза и энергетических потоков между этими компонентами.

Уравнения Вольтерра послужили отправной точкой для создания большинства динамических моделей в экологии вплоть до сегодняшнего дня. Вольтерра изучал сосуществование видов при более широких гипотезах, в частности при изменении внешних условий и с учетом явления последействия, рассмотрение которого приводит к интегро-дифференциальным уравнениям.

 

 

 

 

1.4 Принципы лимитирования в экологии

В силу сложности процессов  в экологической системе необходимо выделить главные факторы, взаимодействие которых качественно определяет судьбу системы. Фактически все модели, включающие описание роста популяций  или сообществ, основываются либо на "принципе лимитирующих факторов" (Leibig,1840), либо на "законе совокупного действия факторов", (Mitscherlich, 1909, 1925). Исходно эти принципы были сформулированы для популяций одного вида, однако применяются для описания многовидовых сообществ и экосистем.

Концепция лимитирующих факторов принадлежит немецкому агрохимику Юстусу Либиху, предложившему знаменитый закон минимума: "Каждое поле содержит одно или несколько питательных веществ в минимуме и одно или несколько других в максимуме. Урожаи находятся в соответствии с этим минимумом питательных веществ". Либих понимал под этим относительный минимум питательного вещества по сравнению с содержанием других веществ. Позже в экологической литературе фактор, находящийся в минимуме, стали называть лимитирующим фактором. Закон "лимитирующего фактора" для фотосинтетических процессов в 1905 г. предложил Ф.Блэкман, а в 1965 г. Н.Д.Иерусалимский сформулировал этот закон для ферментативных процессов. Естественно, что при изменении соотношений факторов, лимитирующий фактор может изменяться.

Математическая теория описания систем с лимитирующими факторами  разработана И.А.Полетаевым и его  школой (Полетаев, 1966, Гильдерман, 1970). Обобщение принципа лимитирующего фактора с использованием теоретико-множественных представлений и разработка методов выделения лимитирующего звена с энтропийных экстремальных принципов дана в работах А.П.Левича (1988, 1994). Разработан класс дискретно непрерывных моделей, описываемых системами дифференциальных уравнений, структура которых меняется в определенные моменты времени, а последние в свою очередь зависят от значения решений самих уравнений. И.А. Полетаевым эти системы названы системами с лимитирующим фактором, или Л-системами.

Самым простым примером Л-системы  служит химическая реакция соединения нескольких веществ в одно, происходящая практически мгновенно. Вещества-реагенты могут взаимодействовать лишь в  строго определенных стехиометрических  соотношениях, и поэтому скорость рассматриваемой реакции определяется самой медленной в данный момент времени из скоростей притока каждого из исходных веществ в сферу реакции. Иными словами, свойства Л-системы определяются наличием узкого места и его сменой в процессе функционирования.

Метод описания элемента экологической  модели как Л-системы можно проиллюстрировать  на примере простой модели роста  растения (Полетаев, 1973). Основные процессы превращения вещества и энергии  в растениях, это - процесс возрастания  биомассы (роста), идущий за счет фотосинтеза  и поглощения веществ из почвы  и атмосферы, и процесс основного  обмена (дыхания), поставляющий свободную  энергию для жизнедеятельности  биомассы за счет частичного расходования вещества, содержащегося в самой  биомассе. Блок-схема растения изображена в на рис.1:

 

 

 

 

 

Рис.1

На этой схеме кружком обозначен запас вещества - биомассы, а треугольниками - процессы. Стрелки указывают направление течения веществ; процесс   потребляет извне свет Е и некоторое вещество F,дает прирост биомассы x; процесс дыхания   потребляет часть биомассы, поставляя свободную энергию для жизнедеятельности оставшейся части, а выделяет продукты, которые в данной модели не учитываются. Процесс роста биомассы растения описывается уравнением:

 (3)

x(t) - значение биомассы в момент времени t. По смыслу задачи эта функция непрерывна и имеет производную. Пусть   и   -две действительные неотрицательные переменные - интенсивности роста и дыхания.

Величина интенсивности  процессов Pj в момент времени t определяется в Л-системе лимитирующей из всех входных компонент, т.е. той, которая обеспечивает наименьшую интенсивность Pj. Все остальные компоненты, потоки которых превышают минимальный, оказываются в избытке и потребляются лишь частично. Лимитирующий фактор j-го процесса меняется по величине со временем вместе с соответствующей ему интенсивностью Pj. Вследствие изменения со временем состояния системы компонента  лимитирующая процесс в момент  , может с течением времени перестать ею быть. Тогда начиная с момента   лимитирующей станет уже другая компонента   В модели растения интенсивности процессов   запишутся в виде

 (4)

Величина потока компоненты i на вход процесса j в момент t зависит от имеющегося в системе количества этой компоненты х, а для поступающих извне компонент (Е, F) - от состояния среды. Поток внешней компоненты (вода, растворенные вещества) можно считать постоянным, пропорциональным наличию этой компоненты во внешней среде. Поток света Е предполагается пропорциональным произведению интенсивности света Ец на величину о- поглощающей поверхности растения. Если растение в процессе роста не меняет формы, т.е. сохраняет геометрическое подобие, то величину поверхности можно считать пропорциональной квадрату линейных размеров или квадрату корня кубического из величины биомассы (биомасса пропорциональна объему растений, или кубу линейного размера). Таким образом, величина потока света запишется в виде

 (5)

где k(x) - коэффициент, отражающий форму растения.

В зависимости от соотношений  величины и параметров системы   величина  может быть равна наименьшему из трех значений. Следовательно, решение распадается на три области, в каждой из которой рост лимитируется одним из факторов.

В последующих работах  по моделированию конкретных экологических  систем аппарат Л-систем нашел широкое  применение. Рассмотрение биогеоценозов  как систем с лимитирующими факторами  позволяет "автоматически" следить  за лимитированием каждого процесса. Особенно широкое применение нашел этот способ для описания микробных сообществ, где типы взаимодействия видов могут быть описаны сравнительно просто при помощи обыкновенных дифференциальных уравнений (разных, в различных областях лимитирования).

Микробные сообщества являются классическими модельными экспериментальными системами для изучения экосистемных взаимодействий. Теоретический анализ видовой структуры трофического уровня одноклеточных автотрофных и гетеротрофных организмов с точки зрения Л-систем показал, что условием сосуществования конкурирующих видов является различие определяющих факторов развития, что является подтверждением принципа Гаузе о существовании лишь одного вида в каждой экологической нише. Это условие позволяет каждому виду зависеть в большей степени от одного определенного фактора среды и в меньшей степени - от других. В случае конкуренции только за взаимозаменяемые элементы питания каждый вид имеет вообще один лимитирующий трофический фактор, отличающийся от лимитирующих факторов других видов. Эти свойства поликультур микроорганизмов учитывют при совместном культивировании нескольких видов, которое дает возможность путем изменения процентного содержания видов в сообществе регулировать химический состав суммарной биомассы и ассимиляционный коэффициент поликультуры в целом.

Л-системы являются эффективным  аппаратом для изучения популяций  в экологическом окружении с  ограничениями, накладываемыми на их развитие наличием корма, местообитания и  прочим. Устойчивые состояния и кинетика переходных процессов определяются при этом для популяции каждого  вида и каждый момент времени конечным, и притом достаточно малым, числом критических  ограничений для компонент узкого места.

В различных фазах жизненного цикла и в различные сезоны давление критических условий не будет одинаковым. Опознавание критических  компонент и ограничений в  каждом отдельном случае и их количественное изучение являются задачей экспериментальной  биологии. Применение формализованного принципа лимитирующих факторов позволяет  при этом формализовать классификацию  явлений в биогеоценозе и более  эффективно использовать результаты количественных измерений.

Концепция лимитирующих факторов оказалась весьма плодотворной в  инженерной экологии. Управляющими для  биогеоценоза могут быть потоки только тех ресурсов, которые лимитируют рост сообщества. Поэтому разработка концепции и методов как экспериментального выявления лимитирующих факторов для многовидовых сообществ и адекватных модельных подходов представляет собой весьма актуальную практическую задачу (А.П.Левич, В.Н.Максимов, Н.Г.Булгаков. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона. Управление структурой и функциями сообществ.1997)

 

 

1.5 Закон толерантности и функции отклика

 

Наряду с законом лимитирования в моделировании экологических систем часто применяется принцип совокупного действия факторов. Согласно этому принципу для существования любой системы необходима совокупность факторов, каждый из которых имеет некоторые пределы, в которых живая система может существовать. Таким образом, существует многомерная область параметров - величин этих факторов, допустимых для жизни живой системы - (организма, вида, биогеоценоза) - то есть тех значений факторов, к которым живая система толерантна.

Для исследования зависимости  реакции экологической системы  от тех или иных факторов в современной  науке используют метод функций отклика. Этот метод широко применяется в инженерных науках, например, теории автоматического регулирования или теории планирования эксперимента. Его суть заключается в использовании информации об отклике системы на известные воздействия для получения оператора перехода по схеме: воздействие реакция. В терминах теории сложных систем, динамика сложной открытой системы, каковой является экосистема, характеризуется описанием связи между входными и выходными сигналами.

Идея функций отклика  восходит к работам немецкого  агрохимика Митчерлиха, сформулированная в начале века как "закон физиологических взамосвязей" (1909, 1925). Митчерних утверждал, что величина урожая зависит от уровней всех факторов роста и тем самым противопоставлял свой закон принципу минимума Либиха.

Американский ученый В.Шелфорд. сформулировал "закон толерантности", в 1913 г, утверждающий что как недостаток, так и избыток любого внешнего фактора (для растения - азота, фосфора, света, углекислого газа и проч.) может быть вредным для биологического объекта (организма. популяции). Доказательством этого служит факт, что функции отклика - зависимости количественных оценок тех или иных характеристик популяций от важнейших факторов внешней среды (содержания питательных веществ, температуры), которые имеют колоколообразную форму. ( Рис. 2). Пределы, в которых может существовать живой организм, называют диапазоном