Модели экосистем

Абиотические блоки включают в себя модели, описывающие формирование теплового, водного режима почвы  и приземных слоев воздуха, концентрации и передвижения биогенных и токсических солей, различных остатков распада пестицидов, ростовых веществ и метаболитов в почве, концентрации углекислого газа в посеве.

Блочная структура позволяет  изучать, изменять и детализировать одни блоки, не меняя других. Как  правило, число параметров внутри блоков существенно больше числа параметров, которыми блоки соединяются между  собой. На основе блоков синтезируются  целостные динамические модели, способные  прогнозировать изменение во времени  ряда характерных параметров растений, в первую очередь биомассу всего  растения и отдельных органов, начиная  от всходов (иногда от момента посева) до завершения вегетации (созревания). Первые такие модели были разработаны  коллективом американских авторов (SPAM - Soil-Plant-Atmosphere Model, Schaweroft et.al., 1974) и де Витом и его группой (BESCROP - Basic Crop Simulation, De Wit, 1978). В настоящее время имеется несколько десятков такого типа моделей формирования урожая, разработанных с разной степенью детализации для сои, пшеницы. трав, кукурузы, хлопчатника и других культур.

Структура и сложность  модели продукционного процесса растений, степень ее детализации, форма представления  процессов, происходящих в растении, определяются двумя обстоятельствами: предметом и целью моделирования. Модель роста травы, биомассу которой  можно считать однородной, предназначенной  для корма скота, может быть существенно  проще, чем модели культур, урожай которых заключен в репродуктивных органах (злаки, бобовые) или корнеплодах. Для практических целей удобнее простая модель, позволяющая давать прогноз урожая при определенных погодных условиях или рекомендации по оптимальному режиму полива и внесения минеральных удобрений. Изучение физиологических особенностей растений и их реакций на почвенные и погодные условия требует построения сложных моделей с блочной структурой.

Рис.3

На рисунке 3 представлена блок схема модели посева сои, которая представляет имитационное описание роста, развития и урожайности сои и считается наиболее подробной из разработанных к настоящему времени моделей сельскохозяйственных культур. В ней объединены несколько субмоделей и большое количество входных данных. В модели SOYMOD четыре: категории сухого вещества: структурные углеводы, доступные углеводы (неустойчивые соединения, которые могут передвигаться по растению), крахмал и белок. Эти вещества распределяются между различными морфологическими частями: пластинками и черешками листьев, плодами и корнями. Предполагается, что необходимые для процессов роста и жизнедеятельности растения материалы - это азот и углерод. Они перемещаются между морфологическими частями растения и реализуются в этих частях для роста, дыхания, образования новых органов, транспортных процессов. Соотношение между углеродом и азотом используют в качестве функций контроля за ростом различных частей растения. В этом смысле модель сои относится к моделям углеродно-азотного типа.

Модель агрофитоценоза пшеницы (система Симона) - наиболее детальная отечественная имитационная модель продукционного процесса сельскохозяйственных растений разработана под руководством P.А. Полуэктова в Петербургском агрофизическом институте. С математической точки зрения модель представляет собой систему из нескольких уравнений в частных производных параболического типа и нескольких десятков обыкновенных дифференциальных уравнений. При переходе к численной схеме выбирают шаг интегрирования по координате х и по времени t. Базовый временной шаг модели выбран равным одному часу, это позволяет имитировать суточный ход как абиотических (энергообмен), так и биотических (фотосинтез, метаболизм) процессов. Состояние абиотической части системы характеризуется набором вертикально распределенных переменных: радиации, температуры, и влажности воздуха в посеве, температуры и влажности почвы и др. Биологическая часть системы представлена переменными: плотность ассимилирующей поверхности фитоэлементов, поглощающей поверхности корней, плотность отдельных составляющих биомассы (углеводы, аминокислоты, белки) и фитомассы в целом и др.

В модель включено описание процессов трех типов (рис.3):

1) энерго- и массообмен, происходящий в среде обитания растений (в почве и приземном воздухе) и в самих растениях; 2) совокупность биофизических и физиологических процессов в растительном покрове, определяющих прирост биомассы, рост и развитие отдельных органов растения и формирования урожая; 3) экологическое взаимодействие культурных растений с сорняками, болезнетворными микроорганизмами и вредителями.

В качестве входных переменных выступают контролируемые (агротехника) и неконтролируемые (погода) внешние  воздействия. Динамика погодных условий  представлена реализациями многомерного случайного процесса. Отдельные блоки  модели подробно описаны в монографиях: (Бондаренко и др., 1982; Заславский, Полуэктов, 1988). Каждый из блоков представляет собой описание группы однородных физических, биофизических, биохимических или физиологических процессов в отдельных частях системы почва-растение-атмосфера. Каждый из блоков решает свою математическую задачу, и может быть верифицирован (т.е. проведена проверка правильности его работы) на независимых массивах экспериментальных данных. Объединение блоков в целостную систему и возможная последующая редукция (упрощение) этой системы представляет собой также самостоятельную задачу из области теории сложных систем.

Модели типа SOYMOD или СИМОНА слишком сложны для использования  в практике. В своем полном объеме такие модели, действительно, служат исследовательским целям, причем они  непрерывно развиваются, их структура и значения параметров уточняются с использованием новейших данных о характеристиках моделируемой системы. Их тщательный анализ открывает путь и для практических применений. Потребитель может вести диалог для решения конкретных практических вопросов сельскохозяйственного производства. Например, запрашивать возможные пределы изменения урожая для конкретного поля, задавая величину и сроки выпадения осадков или решать оптимизационные задачи о сроках и дозах внесения удобрений.

2.3 Модели лесных сообществ

По сравнению с агрокультурой, лесное сообщество представляет собой  гораздо более сложную экосистему. Если посевы сельскохозяйственных культур  можно рассматривать как пространственно  однородные сообщества, то для леса такой подход очевидно не применим.

Наиболее широко принятой в современной экологии лесных сообществ является ярусно-мозаичная концепция леса как сложной системы. "Элементом" здесь является не отдельное дерево, а ассоциация деревьев. Лесной биогеоценоз представляет собой пространственную мозаику, состоящую из элементов, которые развиваются относительно независимо, проходя определенные фазы развития. В цикле возобновления леса можно выделить следующие основные стадии: 1) стадия прогалины (окна), образующегося в результате гибели дерева или группы деревьев. Для этой стадии в литературе утвердился английский термин "gap"; 2) стадия прироста, на которой доминирует молодое поколение; 3) стадия зрелости, образованная взрослыми деревьями. Устойчивое существование лесного, биогеоценоза обеспечивается оптимальной ярусно-мозаичной структурой леса, представленного всеми тремя стадиями. Древесная ассоциация - локус, характеризуется видовым составом, густотой, пространственными размерами, которые определяют особенности развития и процессы формирования локусов как ячеек леса в пространстве.

Наибольшее распространение для  кратко- и среднесрочного прогнозирования  динамики конкретных экосистем на небольших  территориях (1-1000 га) получили гэп-модели, основой которых является модель отдельного гэпа, описывающая динамику деревьев на участке фиксированной площади, обычно 10х10 м. В каждый момент времени каждое дерево заданной породы характеризуется определенным набором переменных. Уравнение роста зависит от светового режима, температуры и других параметров среды, также учитывается конкуренция растений за ресурсы. Возобновление и гибель деревьев на участке задают обычно каким-либо случайным процессом. Влияние соседних гэпов как правило не учитывают. Первая модель такого типа (JABOVA) (Botkin et al. 1972) строилась как большая имитационная модель. Начиная с роста отдельного дерева в оптимальных условиях с последующим учетом влияния на рост и численность деревьев уменьшения количества света и питательных веществ вследствие конкуренции. По этой методике были созданы десятки моделей для разного типа лесных сообществ.

Гэп-моделирование оказало существенное влияние на формирование ярусно-мозаичной концепции леса, может рассматриваться как широкомасштабный компьютерный эксперимент по проверке основных положений и следствий этой концепции и является примером прямого воздействия математических методов на формирование естественно-научных представлений в области экологии.

Для описания лесных массивов на больших  пространственных и временных масштабах  используются структурные модели метапопуляций, т.е. модели, в которых элемент (индивидуум) является субпопуляцией, состоящей из более простых объектов.

Структурные модели популяции деревьев, в которых индивидуальным объектом является отдельное дерево, неоднократно предлагались. Наиболее сложной частью этих моделей является описание взаимодействия между деревьями, которое может  носить сложный нелинейный характер. При переходе к ярусно-мозаичной  концепции, взаимодействие между деревьями  оказывается "внутри" субпопуляции, модель которой при относительной независимости субпопуляций (локусов, гэпов) может рассматриваться автономно. Следующий этап моделирования связан с рассмотрением лесной экосистемы как метапопуляции, состоящей из большого числа гэпов. Для этого необходимо описать интенсивность гибели гэпов, как целостных образований. Такие фундаментальные характеристики, как вероятность гибели и продолжительность жизни гэпа и метапопуляции в целом, зависят от начальной численности и других характеристик начального распределения деревьев внутри гэпа. В результате моделирования получается единственное устойчивое состояние "динамического равновесия", представляющего собой мозаику находящихся в различных состояниях и возрастах гэпов, каждый из которых возникает, развивается и гибнет по внутренним законам, , однако распределение всей совокупности гэпов является стационарным.

Если исходное состояние растительности было относительно однородным, (например, после быстрого заселения территории, освободившейся в результате катастрофического  внешнего воздействия - пожаров, нападения  насекомых, рубок и др.), то образование  мелкоячеистой мозаичной структуры  возможно лишь в процессе смены нескольких поколений. Поэтому на территориях, подверженных сильным внешним воздействиям на временах порядка жизни одного поколения, динамику лесной растительности моделируют в более крупных пространственных масштабах. (Карев Г.П., 1994). При этом получают оценки времени и видовые  характеристики сукцессионного ряда (процесса смены видов после начала заселения территории) и пространственно-временную структуру стационарного сообщества.

2.4 Оценка загрязнения  атмосферы и поверхности Земли

Важную практическую задачу математической экологии представляет расчет распространения загрязнений от уже существующих предприятий и планирование возможного размещения промышленных предприятий с соблюдением санитарных норм.

Процесс распространения промышленных выбросов происходит за счет их переноса воздушными массами и диффузии, обусловленной  турбулентными пульсациями воздуха. Если наблюдать за дымовым факелом  из заводской трубы, то можно заметить увлечение этого факела потоком  воздуха и постепенное его  разбухание по мере удаления от источника  вследствие мелкомасштабной турбулентности. Факел имеет форму конуса, вытянутого в сторону движения воздушных  масс. Затем факел распадается  на изолированные вихревые образования, увлекаемые на большие расстояния от источника.

Почти все примеси, в конечном счете, рано или поздно осаждаются на поверхность Земли, тяжелые - под действием гравитационного поля, легкие - в результате диффузионного процесса. Примеси, состоящие из крупных частиц, под действием силы тяжести вскоре начинают опускаться в соответствии с законом Стокса. Примеси газообразного вида типа окислов представляют легкую фракцию и особенно опасны для окружающей среды.

Большое значение в теории распространения  загрязнение имеют флуктуации в  направлении ветра за большой  период времени - около года. За такой  период воздушные массы , увлекающие примеси от источника, многократно меняют направление и скорость. Статистически такие многолетние изменения описываются специальной диаграммой, называемой розой ветров, в которой величина вектора пропорциональна числу повторяющихся событий, связанных с движениями воздушных масс в данном направлении. Максимумы диаграммы розы ветров соответствуют господствующим в данном районе ветрам. Эта информация является исходной при планировании новых индустриальных объектов. При оценке допустимых загрязнений предприятий, расположенных среди большого числа экологически значимых зон (населенных пунктов, зон отдыха, сельскохозяйственных, лесных угодий и т.д.) следует учитывать также загрязнения от уже существующих предприятий региона.

Оценка загрязнения атмосферы  и подстилающей поверхности пассивными и активными примесями осуществляется с помощью математических моделей, построенных на основе уравнений  аэродинамики в частных производных, и также их конечно-разностных аппроксимаций.

В России большой вклад в это  направление внесли работы школы  академика Г.И.Марчука. Модели такого типа широко используются в Европе и США при разрешении судебных исков, предъявляемых населением или  местными властями промышленным предприятиям в связи с нанесением определенного  ущерба. Для оценки принесенного ущерба с использованием математического  моделирования производится экспертиза, в результате которой количественно  оценивается сумма штрафа, которую  загрязняющее среду предприятие  обязано выплатить государственным  или местным органам. Такие меры оказались весьма действенными и  привели в развитых странах практически  к повсеместному внедрению очистительных  технологий