Модели экосистем

Рис.2

толерантности. Тогда под  лимитирующим фактором понимается тот, который приближается или выходит за пределы толерантности.

В современной экологической  литературе (Одум, 1975, 1986; Федоров, Гельманов, 1980; Левич и др., 1997) закон толерантности рассматривается как продолжение и расширение принципа Либиха. Лимитирующим при этом называют фактор, по которому для достижения заданного относительного изменения функции отклика необходимо минимальное относительное изменение значения фактора. Такое определение требует подробного изучения зависимости функций отклика от всей совокупности экологических факторов в каждом конкретном случае, что связано с использованием приемов многофакторного эксперимента и аппарата многомерной математической статистики. Практическое использование такого подхода к исследованию большинства природных экосистем затруднено из-за недостатка экспериментальных данных и отсутствия систематических наблюдений.

Применение метода функций  отклика для описания сложных  экологических систем подразумевает  решение задачи идентификации нелинейных систем достаточно большой размерности, и стало возможным лишь в последние десятилетия 20 века в связи с появлением принципиально новых возможностей обработки временных рядов, новых пакетов решения систем дифференциальных уравнений, новых оптимизационных пакетов для проведения процедуры идентификации параметров, новых информационных технологий. Важным вопросом моделирования систем на основе метода функций отклика является анализ и обработка экспериментальных данных и использование робастных процедур, приводящих к тому, что результаты обработки мало зависят от наличия данных с большими ошибками

Сложность экологических  систем приводит к тому, что функциональную связь между компонентами системы  трудно описать традиционными методами, которые используются, например, в  классических задачах динамики популяций, или работах по описанию распространения  загрязнений с помощью уравнений  гидро и аэродинамики. Если не удается описать функциональную связь в "простых" и известных науке терминах, исследователи прибегают к аппроксимации этой функциональной связи на основе геофизических и экологических представлений с помощью разумно подобранных математических функций, которые включают в себя необходимые переменные и могут быть при помощи процедур оптимизации достаточно хорошо приближены к "истинной" - наблюдаемой в природе или в эксперименте функции в интересующей нас области изменения переменных.

Математическое определение  функции отклика следующее. Функцией отклика k-го показателя на воздействие совокупности экологических факторов   называется функция ^k, отображающая экологическое пространство   на шкалу I^k, которая в каждой точке  пространства сопоставляет число ^k   на шкале I^k, то есть ^k: I^k

Частной функцией отклика показателя или процесса называют функцию зависимости значений этого показателя от одного экологического фактора, то есть функцию одной переменной f_j(x_j). Примеры частных функций отклика скорости роста растения на изменение внешних факторов приведены на рис. 2. Обобщенной функцией F^k называется функция зависимости значений k -го показателя или процесса от всех рассматриваемых экологических факторов, представленная как комбинация частных функций отклика.. В зависимости от постановки задачи в качестве обобщенной функции отклика может выступать суммарная биомасса экосистемы или отдельного вида, урожай или такие обобщенные характеристики как функция (индекс) благополучия системы, функция резистентности, функция модификации и другие.

Наиболее часто используемые на практике частные функции отклика:

и их модификации. Здесь a, b, c, x_max, - параметры, подлежащие модификации.

Формирование обобщенной функции отклика представляет собой  наиболее сложную задачу. Обычно используют мультипликативное представление, позволяющее очертить в многомерном  пространстве факторов границу толерантности  системы:

где   - частные функции отклика, a_j - вектор параметров, подлежащих идентификации, n - количество рассматриваемых факторов.

Задача идентификации  обобщенной функции отклика является задачей нелинейной регрессии с  достаточно большим количеством  параметров идентификации. Задача не может  быть упрощена путем снижения ее размерности  за счет выделения отдельных частных  функций отклика или путем  линейной аппроксимации, так как  эти процедуры неправомерны в  силу сложности системы и неоднозначности  связей ее компонентов.

В отличие от классических моделей популяционной динамики и гидродинамики параметры функции  отклика не имеют физического  или биологического смысла, однако их сочетания, определяющие положение  кардинальных точек (например, максимумов) частных функций отклика, могут  иметь конкретный биологический  смысл и называются параметрами  связи. Они также используются при  решении задачи идентификации. При  решении задачи идентификации параметров в качестве начальных приближений  можно использовать экспериментальные  данные по отдельным процессам (частным  функциям отклика).

Аппарат функций отклика  успешно применялись для решения  проблем, связанных с анализом отклика  лесных экосистем на изменения окружающей среды (Teller, 1992), изучения проблем риска (Hubert, 1996). Разработка теории функций отклика и их применение для широкого круга задач экологической экспертизы и формирования индексов качества окружающей среды представлены в работах И.Г.Малкиной-Пых и Ю.А.Пых (1991,1997, 1998). В этих работах также решаются практические задачи прогнозирования продуктивности сортов сельскохозяйственных культур, оптимизации режимов орошения и внесения удобрений, прогнозирования последствий загрязнения территории радионуклидами, предсказания самоочищения звеньев экосистемы системы от различных поступивших загрязнителей, в том числе пестицидов, прогнозирования динамики органического вещества почв при их использовании для производства сельскохозяйственной продукции и др.

2 Модели экосистем

2.1 Модели водных экосистем

Модели водных экосистем  занимают большое место в математической экологии, в первую очередь потому, что водная среда гораздо более гомогенная, чем суша, ее легче изучать и моделировать. Значительная доля гидробионтов, в первую очередь фитопланктон, являются микроорганизмами, к ним применимы многие методы математического моделирования, разработанные и экспериментально проверенные на микробных популяциях.

Водные системы дают людям, животным, сельскому хозяйству и промышленности воду. Океаны, моря и реки обеспечивают в разных странах от 20% до 80% потребности  людей в белковой пище. Однако качество воды в водоемах и их продуктивность неожиданно и резко падает. Это  связано в первую очередь с  тем, что водоемы традиционно  использовались людьми как бесплатные системы по переработке отходов, что привело к их существенному  загрязнению, нарушению естественных биологических и химических процессов. Потребности оптимизации использования  водных систем и понимания происходящих в них процессов привели к быстрому развитию математического моделирования водных систем. В настоящее время насчитываются тысячи моделей разной степени сложности и подробности. Планирование любого водохозяйственного мероприятия сопровождается и предваряется построением математической модели водной системы.

В 70-80 годы особенно активно развивались  модели озерных экосистем. (Jorgensen S.E. Lake management. Oxford, 1980). Одной из важнейших задач была выработка борьбы с эфтрификацией - "цветением" озер в связи с увеличением количества поступающего в них органического вещества, а также биогенных веществ, в первую очередь азота, вместе со стоками вод из сельскохозяйственных угодий. Озеро представляет собой относительно замкнутую экосистему, поэтому моделирование потоков вещества и энергии в ней обычно проводится путем выделения нескольких круговоротов, обладающих различными характерными временами. Это быстрый первичный кругооборот (фито- и бактерио- планктон, легко окисляющиеся органические вещества и минеральный субстрат); вторичный круговорот - бактерии, мирный зоопланктон (фильтраторы) и некоторые виды хищного зоопланктона, высшие трофические уровни - консументы. Наконец, медленный круговорот представляют относительно консервативные компоненты: трудноокисляемое органическое вещество (водный гумус), донные отложения, популяции долгоживущих гидробионтов.

Учет иерархии времен отдельных  круговоротов позволяет представить  озерную экосистему в виде своеобразной "матрешки" - вложенных друг в  друга процессов. При этом определяющим является первичный круговорот, систему  которого на малых временах можно  считать замкнутой. Более медленные  процессы можно рассматривать как  его возмущения.

Математические модели помогают разработать  оптимальную стратегию управления водными ресурсами, в том числе  рыбным хозяйством. Дело в том, что  наряду с ухудшением состояния воды причиной падения продуктивности водоемов являются систематические переловы. В биологическом смысле они приводят к такому состоянию рыбного стада, когда воспроизводительная способность популяции не может компенсировать убыль в результате вылова. Перелов в экономическом смысле - это сокращение поголовья рыбного стада настолько, что промысел становится нерентабельным.

Решение задачи оптимизации систематического лова рыбы восходит к работам Баранова (1918). Представив коэффициенты общей  смертности в виде суммы коэффициентов  естественной и промысловой гибели в формуле численности рыбного  стада, Баранов оценил величину улова  и смог подойти к постановке задачи оптимального вылова. Значительный шаг в решении этой проблемы сделали Риккер (1958) и Бивертон и Холт (1957), связавшие модели с конкретным статистическим материалом рыбоводства и ихтиологии и предложившие методики решения задач управления.

Особенно большой вклад в  моделирование рыбных популяций  внес В.В.Меншуткин, ("Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных", Л.,1971), который представил схему взаимодействий в водной экосистеме как контур с обратными связями. Такая система может обладать устойчивым стационарным состоянием, в ней могут возникать колебательные или квазистохастические режимы. Подобные схемы, часто весьма детальные, были положены в основу моделей рыбного стада многих озер и морей.

Научную базу описания обменных процессов водных экосистем дали работы основоположника математической экологии Алексея Андреевича Ляпунова, крупнейшего русского ученого, стоящего у истоков также и других областей математического моделирования, в том числе математической лингвистики. В работах Ляпунова впервые в одной модели были объединены физические (гидродинамические) и биологические (хищничество) процессы. А.А.Ляпунов подчеркивал важность для экосистем как физической (поглощение энергии света), так и биологической (образование биомассы) роли фотосинтеза.

В настоящее время аналогичные  модели потоков вещества и энергии  используются для анализа процессов  океанизации и эвтрофикации окраинных морей и описания распределения планктона в различных районах мирового океана. Последние десятилетия для океанологов и лимнологов стали доступными результаты дистанционного зондирования вод океанов и морей в видимой части спектра. Такие наблюдения дают возможность оценить концентрацию хлорофилла в поверхностном слое и на основе статистических методов оценить пространственную концентрацию фитопланктона. Так среднемесячные поля концентрации хлорофилла рассчитаны для периода 1978-1984 гг. (Esaias et.al. 1986 и более поздние работы) на основе измерений, проведенных сканером CZCS, установленным на борту спутника "Нимбус-7" (США). Использование этих данных позволило провести статистический анализ сезонного цикла первичной продукции для северной части Атлантического океана и оценить величины глобальной фотосинтетической первичной продукции.

Оптическая активность пигментов, содержащихся в клетках фитопланктона во многом формирует свойства гидрооптических полей. Это явление служит основой разработки оптических методов исследований распределения и свойств полей фитопланктона с помощью дистанционного зондирования с борта судна, самолетов или спутниковых платформ.

Совокупность методов исследования экосистем, в первую очередь водных, с помощью оптических методов  принято называть биооптикой. С ней тесно связаны методы анализа влияния биологических объектов на формирование полей освещенности с использованием методов гидрооптики и гидрофизики, с одной стороны, и гидробиологии, биофизики, теории популяций, с другой..

Экодинамические модели, аккумулирующие данные, полученные с помощью дистанционных методов наблюдений, обычно содержат подмодели: а) популяционной динамики, включающая в себя алгоритм для вычисления фотосинтетической первичной продукции; б) физическую (гидродинамическую модель переноса и диффузии и в) модель формирования подводного оптического поля. Для решения гидродинамической задачи в идеале строится специальная трехмерная гидродинамическая модель течений и горизонтального и вертикального перемешивания. Для моделирования динамики органического вещества, в частности, численности фитопланктона, важным является учет конкуренции и хищничества.

2.2 Модели продукционного  процесса растений

Одной из наиболее продвинутых  областей в математической экологии является моделирование продукционного процесса растений. Это определяется практической значимостью таких  моделей для оптимизации агрокультуры и тепличного хозяйства. Здесь математические модели используются для выбора оптимальной  стратегии проведения сельскохозяйственных мероприятий: орошения, полива, внесения удобрений, выбора сроков посева или  посадки растений с целью получения  максимального урожая. Для полностью  контролируемого тепличного хозяйства  возможно построение модели, описывающей  весь цикл процессов при заданных условиях. Тогда с помощью модели оптимальный "рецепт" управления культурой может быть задан полностью  на все время вегетации.

Если же моделируется посев  в открытом грунте, на который оказывают  влияние непредсказуемые погодные условия, агробиоценоз нуждается в  оперативном управлении, для него используются динамические модели, допускающие  оперативное изменение параметров и, возможно. структуры модели в соответствии с изменениями погодных условий.

Всю систему происходящих в агробиоценозе процессов обычно представляют в виде блочной иерархической  структуры. Выделяются биотический  и абиотический блоки. Среди биотических  процессов выделяют в отдельные  блоки рост и развитие посева, функционирование почвенной микрофлоры, развитие энтомофауны³, развитие болезней сельскохозяйственных культур, взаимодействие посева с сорняками и др.