Пространственные и временные границы экосистемы

Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной  и гетеротрофной. На ранних стадиях  автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества. Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

На ранних этапах сукцессии  видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию. В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию.

По мере продвижения  по сукцессионному ряду происходит всё  большее вовлечение биогенных элементов  в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных  элементов, как азот и кальций. Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов.

Для исследования процесса сукцессии применяют различные  математические модели, в том числе  стохастического характера

Понятие сукцессии тесно  тесно связано с понятием климаксного  сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество, максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Теоретически у каждого  сукцессионного ряда существует климаксное сообщество, которое является терминальной стадией развития. Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество, которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально. Такая ситуация может возникать в силу естественных причин — условий среды или вследствие деятельности человека.

3. Проблема границ экосистем

В экологической научной  литературе неоднократно подчеркивалась важность и в то же время недостаточность  разработанности вопроса о границах экосистем, сообществ и биогеоценозов. "Один из трудных и спорных вопросов – это определение границ экосистемы" "… конкретные границы между отдельными сообществами далеко не всегда могут быть проведены. Существует обширная литература, посвященная теории границ биоценозов, представленная самыми различными точками зрения…" (Шварц, 1980).

Задача прояснения проблемы границ экосистем включена в число  современных приоритетных проблем  экологии. Во многих работах об основных концепциях экологии, включая проблему границ экосистем и сообществ, нередко за основу берется эмпирический материал, касающийся преимущественно наземных организмов

Цель данного раздела  статьи – заново проанализировать вопрос о границах экосистемы, продолжая  ранее начатый анализ проблем организации экосистем, причем с учетом эмпирического материала о водных экосистемах. В данной работе предлагается выделять два типа неопределенности границ экосистем: неопределенность, связанную с континуальными переходами одного сообщества в другое (что может быть иллюстрировано некоторыми примерами растительных сообществ, и неопределенность, связанную с несовпадением границ отдельных популяций, входящих в данную экосистему. В случаях, когда континуальных переходов нет, предлагается различать два типа границ экосистемы, условно называемых внутренней и внешней. Под внутренней границей понимается граница центральной части экосистемы, общей для всех популяций, входящих в данную экосистему. Под внешней границей понимается граница периферийных выступающих участков ареалов отдельных популяций данной экосистемы – тех участков, где ареалы всех этих популяций не накладываются друг на друга. Таким образом, в экосистеме выделяются две части (внутренняя и внешняя), каждая из них может иметь свою границу, и очертания экосистемы приобретают двухконтурный характер.

Имеется две точки  зрения по поводу границ экосистем  и биогеоценозов Первая точка  зрения: границы всегда существуют и выделяются однозначно.

Некоторые авторы считали  самоочевидным существование четких границ биогеоценозов и отталкивались от понятия границ в определении того, что является биогеоценозом Предлагалась следующая концепция: "Биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза", причем понятие границ считается здесь самоочевидным. Иными словами, при таком подходе считается само собой разумеющимся, что четкие границы существуют и их можно однозначно определить. Еще один пример подобного подхода – "биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества"

Вторая точка зрения: вопрос о границах сообществ, экосистем и биоценозов сложен, что может быть связано, например с неоднозначностью выделения границ или даже – в некоторых случаях - с отсутствием четких границ. "Соотношение дискретности и непрерывности в экосистемах – один из интереснейших и важнейших вопросов современной экологии" Острая дискуссия ведется с 1910 года

Не случайно некоторые  авторы очень осторожно подходили  к проблеме границ экосистем и  биоценозов и отмечали неясность  и сложность вопроса о том, что следует считать границей экосистемы и как следует очерчивать эту границу

Наличие двух точек зрения на границы фитоценозов и сообществ  сформулировано Миркиным и Розенбергом (1983) так: "Границы фитоценоза – понятие, используемое в основном сторонниками концепции дискретности растительного покрова… Сторонники концепции континуума отрицают наличие естественных границ между фитоценозами (исключая редкие случаи нарушения или резкого изменения условий среды…) (курсив Миркина и Розенберга).

Проблема, связанная с  отсутствием четких критериев, общепринятых подходов и единства мнений экологов выявляется при сравнении различных подходов к определению понятий экосистемы

Ввиду сказанного представляется целесообразным и необходимым выделить и проанализировать некоторые основные типы неопределенности в выявлении границ реальных экосистем, в том числе в тех случаях, когда границы не заданы четкими геоморфологическими особенностями данной территории (акватории). Целесообразно выделить два типа неопределенности в выделении границ экосистем.

1. Первый тип неопределенности границ. Неопределенность, связанная с плавным, постепенным переходом одного сообщества в другое. Такой постепенный переход неоднократно выявлялся при изучении растительных сообществ Факт существования таких непрерывных переходов был подчеркнут Л.Г. Раменским еще в 1910 г. С полным основанием Л.Г. Раменского называют "основоположником учения о непрерывности растительного покрова" Проведение четкой границы между двумя такими экосистемами, растительные сообщества которых связаны континуальным переходом, по-видимому, во многих случаях затруднительно или даже невозможно.

2. Второй тип неопределенности  границ, который можно обнаружить  во многих случаях даже при  отсутствии континуальных переходов,  т.е. при резко очерченных границах  индивидуальных популяций. Это неопределенность, связанная с частичным несовпадением ареалов некоторых популяций, входящих в данную экосистему. Рассмотрим эту ситуацию на достаточно реалистичном примере вполне типичной экосистемы пруда или озера

Среди видов, входящих в состав экосистемы пруда (или озера), целесообразно выделить не менее трех групп видов:

1) Группа 1: Гидробионты,  не выходящие из воды (например, рыбы, фитопланктон, двустворчатые  моллюски, ракообразные).

2) Группа 2: Земноводные,  личиночная стадия которых проходит в воде и вступает в трофические связи с другими обитателями воды; организмы взрослой стадии выходят из воды и вступают в трофические связи с наземными организмами окружающей пруд (озеро) территории.

3) Группа 3: Водные насекомые,  личиночные стадии которых проходят в воде, а стадия имаго имеет определенный наземный ареал, который охватывает часть территории, окружающей пруд (озеро) Приведем некоторые цифры, иллюстрирующие большую роль водных насекомых (двукрылых) в экосистемах различных частей света (данные многих исследователей. Отметим, что продуктивность популяций рыб в экосистемах озер в умеренной климатической зоне обычно составляет от 1 до 20 г м-2 год-1 (по сырой массе), т.е. нередко вполне сопоставима с продуктивностью водных насекомых. Ассимиляционная эффективность многих бентических беспозвоночных при питании растениями и детритом составляет обычно 5-30%. Последнее означает, что они перерабатывают в 3-20 раз большую массу растений и их остатков, чем усваивают. Это дополнительно указывает на большую роль этих беспозвоночных в пищевых цепях соответствующих водных экосистем. Следовательно, совершенно необходимо принимать во внимание популяции водных насекомых с учетом всех стадий их развития и всего их ареала, охватывающего и водные, и наземные местообитания. 
Границы наземных ареалов популяций всех видов групп 2 и 3 могут не совпадать друг с другом. Не обязаны совпадать ни ареалы всех видов внутри одной группы. Тем более могут не совпадать друг с другом ареалы видов разных групп.

Практически во всех вариантах определений и трактовок понятий экосистемы в явной или неявной форме признается важность всех групп входящих в нее видов. Поэтому в нашем примере нельзя игнорировать ни одну из выделенных групп видов (группы видов 1 –3). Отсюда возникает вопрос: учитывая несовпадение внешних границ ареалов популяций всех этих видов, можно ли однозначно провести границу данной экосистемы?

Не вступая в логические противоречия, по-видимому, нельзя дать однозначный и положительный  ответ на этот вопрос. Следовательно, выявляется еще один тип неопределенности границ экосистемы. Этот тип неопределенности связан с несовпадением выступающих частей ареалов отдельных популяций, входящих в состав экосистемы.

Можно указать конкретный (и вероятно, не единственный) тип  экосистем, на который заведомо не распространяются вышесказанные положения – это искусственные экосистемы, жестко ограниченные пространственными рамками в виде стенок того или иного сосуда или контейнера (например, экосистемы аквариума или космического аппарата).

Проведенное рассмотрение позволяет выделить еще один концептуально  существенный элемент пространственной организации экосистемы (на примере  пруда или озера). Этим элемент  является граница общей центральной  области ареалов всех популяций  видов всех трех групп. Говоря языком теории множеств, таковой границей является граница, охватывающая область пересечения ареалов всех этих популяций. Именно такой границей является линия контура водной поверхности данного пруда или озера.

Необходимо подчеркнуть, что эта граница не является реальной внешней границей всех популяций, входящих в рассматриваемую экосистему. Эта граница не является границей всей области пространства, которая охватывается данной экосистемой. Эта граница является границей лишь важнейшей внутренней части (зоны) ареалов популяций, входящих в данную экосистему. Поэтому эту границу целесообразно так и называть - граница внутренней (центральной) части (или зоны) данной экосистемы.

Заключение

В процессе работы над контрольной  мной сделаны следующие выводы и обобщения.

Экологическая система представляет собой любую совокупность живых оpганизмов и сpеды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энеpгии, и инфоpмации, котоpую можно огpаничить в пpостpанстве и во вpемени по значимым для конкpетного исследования пpинципам.

В экосистемах формируются  сложнейшие цепи и сети причинно-следственных связей, основанные на механизме обратной связи, которые часто образуют замкнутые  кольца, именуемые контуром обратной связи. Простейшим примером такого контура служит модель "хищник-жертва" (волки - северные олени).

Гомеостазом называется способность организмов или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды.

Любая экологическая  система является системой откpытой.

Понятие экологической системы иеpаpхично. Это означает, что всякая экологическая система опpеделенного уровня включает в себя pяд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очеpедь, является составной частью более кpупной экосистемы.