Лекции по "Биофизике"

Потенциал действия (ПД), возникнув в одном  участке нервной клетки быстро распространяется по всей поверхности. Распространение ПД обусловлено возникновением локальных токов, циркулирующих между возбужденным и невозбужденным участками клетки. Локальными называются токи, возникающие между невозбужденным и возбужденным участками нервного волокна, вследствие возникновения разности потенциалов между ними. На поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному; внутри клетки он течет в обратном направлении. Нервное волокно можно рассматривать как кабель, который характеризуется электрической емкостью, сопротивлением мембраны, сопротивлением аксоплазмы и окружающей среды. Распространение потенциала по нервному волокну описывается так называемым телеграфным уравнением, которое имеет вид: Е = Е₀·e ^–x/l; где: l - константа длины нервного волокна. Так как, при х = l, Е = Е₀ / e, то l - это расстояние, на котором потенциал Е уменьшается в e раз по сравнению с Е₀. Скорость проведения в миелинизированных волокнах

80. Особенности распространения потенциала действия в мякотных и безмякотных волокнах.

Распространение потенциала действия имеет особенности, зависящие  от типа нервных волокон. По безмякотному волокну, которое не имеет миэлиновой оболочки, распространение возбуждения  будет затухающим и осуществляется за счет локальных токов. Распространение потенциала действия по мякотным (покрытым миэлиновой оболочкой) осуществляется скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Диапазон  возможных значений скорости проведения в миелинизированных волокнах широк: от нескольких метров в секунду до 100 м/с. Мировой рекорд принадлежит миелинизированным аксонам креветки, которые проводят возбуждение быстрее 200 м/с. В нервной системе позвоночных нервы разделяются на группы по скорости проведения или по функции. В соответствии с теоретическими расчетами, скорость проведения в волокне должна быть пропорциональна его диаметру. Бойд и коллеги показали, что у млекопитающих скорость проведения (в м/с) для толстых миелинизированных волокон приблизительно равняется их внешнему диаметру (в м), помноженному на 6. Для более тонких волокон коэффициент пропорциональности приблизительно равен 4,5

 

81. Биофизические принципы исследования электрических полей в организме. Понятие о токовом диполе.

При функционировании тканей и органов, как и отдельных клеток, сопровождающемся электрической активностью, в организме создается электрическое поле. Так как организм является проводником, то два электрода, приложенные к разным участкам тела, регистрируют разность потенциалов. Зависимость от времени разности потенциалов, возникающей при функционировании данного органа или ткани, называется электрограммой. Названия электрограмм указывают на органы (ткани), функционирование которых приводит к появлению, регистрируемой разности потенциалов: электрокардиограмма (ЭКГ), электроэнцефалограмма (ЭЭГ), электромиограмма (ЭМГ) и т.д. Можно сформулировать две основные задачи изучения электрограмм: первая (прямая) заключается в выяснении механизма возникновения электрограмм, вторая (обратная, или диагностическая) - в выявлении состояния организма по характеру его электрограмм. При изучении механизма возникновения электрограмм ткани и органы как источники электрического поля представляют в виде эквивалентного электрического генератора. Под ним подразумевается модельная физическая система, которая должна удовлетворять двум условиям: 1) потенциалы, создаваемые генератором в различных точках должны соответствовать реальным величинам; 2) при изменении параметров эквивалентного генератора должны происходить такие же изменения электрического поля как и в реальных электрограммах при соответствующем изменении в функционировании органа.

Почти во всех существующих моделях электрическую активность органов и тканей сводят к действию определенной совокупности токовых электрических генераторов, находящихся в объемной электропроводящей среде. Токовый генератор имеет высокое внутреннее сопротивление R, во много раз превосходящее сопротивление внешней нагрузки R₀. По закону Ома для полной электрической цепи  сила тока I = E / (R + R₀), учитывая, что R во много раз больше R₀, можно приближенно считать, что I = E / R .

Пространственная  структура электрического поля, создаваемого генератором во внешней среде, определяется положением его полюсов. Для расчетов потенциалов этого поля генератор представляют в виде токового электрического диполя – системы из положительного полюса (источника электрического поля) и отрицательного полюса (стока), расположенных на некотором расстоянии друг от друга. Важнейший параметр токового электрического диполя D – электрический дипольный момент - это векторная величина, определяемая соотношением: D = I·l ; где I– ток в диполе; l- вектор расстояния между полюсами. Направление вектора дипольного момента принимается от отрицательного полюса к положительному. Диполи в зависимости от их размера подразделяют на точечные и конечные. Точечным называют диполь, который занимает бесконечно малый объем пространства.

82. Дипольный эквивалентный генератор сердца.

Для любой точки В, находящейся на произвольном расстоянии r от положительного униполя, по закону Ома в дифференциальной форме: dj_у = - Jrdr (1); где j_у - потенциал, J- плотность тока; r - удельное сопротивлени  среды. Через сферу радиусом r и площадью поверхности 4pr² протекает суммарнaaый ток, равный току I, выходящему из униполя. Поэтому J = I/4pr². Чтобы найти выражение для j_у, проинтегрируем уравнение (1) в пределах расстояния от r  до ¥ и потенциала от j_у до нуля (принимаем j_у = 0 при r® ¥ ). В результате получаем: j_у = rl /4pr. Потенциал поля отрицательного униполя равен -j_у. В возбужденном миокарде всегда имеется много диполей. Чтобы найти величину потенциала создаваемого сердцем на поверхности тела, вначале найдем потенциал j электрического поля, создаваемого конечным диполем. Поместим конечный диполь отрицательным полюсом в начало координат 0. Потенциал j в точке регистрации В равен сумме потенциалов униполей: j = rI /4pr₁ - rI/4pr (2), где r₁ и r - расстояние между положительным полюсом А и точкой В и между отрицательным полюсом и точкой В. Обычно величина l диполя и, следовательно, r₁ не известны. Поэтому j удобнее представить в виде зависимости от r, дипольного момента и угла a между направлением регистрации потенциала и направлением вектора дипольного момента. По теореме косинусов из рисунка 1 найдем:

 

 

 j = r·I·l·cos a /4pr² +r·I·l²·(3cos² a - 1)/8pr³ + G (4), где G обозначает сумму членов, которые пропорциональны l³/r⁴, l⁴/r⁵ и т.д. Таким образом, потенциал конечного диполя описывается бесконечной суммой убывающих членов, зависящих от расстояния как l/rⁿ. Такое представление потенциала называется мультипольным разложением. В возбужденном миокарде всегда имеется много диполей (назовем их элементарными). Потенциал поля каждого диполя в неограниченной среде подчиняется уравнению 4. При изучении потенциалов на большом расстоянии от сердца, когда выполняется условие r>> l, первый член правой части уравнения 4 намного превосходит остальные. Поэтому в первом приближении вторым и последующими членами этого уравнения можно пренебречь. Это заведомо справедливо в случае точечных диполей, у которых l ® 0. Первый член в правой части уравнения 4 именуют дипольным потенциалом. Потенциал (f₀) электрического поля сердца складывается из дипольных потенциалов элементарных диполей. Поскольку в каждый момент времени кардиоцикла возбуждается сравнительно небольшой участок миокарда, расстояния r от всех диполей до точки измерения потенциала примерно равны друг другу, и f₀ приближенно описывается выражением: f₀ = r· å D_j· cos a_j / 4P·r². Сумму проекций в этом выражении можно рассматривать как проекцию вектора дипольного момента (D₀) одного токового диполя, у которого D₀ = å D_j . Этот диполь называют эквивалентным диполем сердца. Таким образом, потенциал внешнего электрического поля сердца можно представить в виде дипольного потенциала одного эквивалентного диполя: f₀ = r· D₀· cos a / 4P·r², где a - угол между D₀ и направлением регистрации потенциала; D₀- модуль вектора D₀.

83. Генез электрокардиограммы. Особенности проведения возбуждения по миокарду.

Функционирование сердца сопровождается электрической активностью,  вследствие чего в организме создается  электрическое поле. Поэтому два  электрода, приложенные к разным участкам тела, регистрируют разность потенциалов. Зависимость от времени разности потенциалов, возникающая при функционировании сердца называется электрокардиограммой (ЭКГ). Таким образом, электрокардиография позволяет определить численные значения  разности потенциалов в любой момент времени.  Основными задачами изучения ЭКГ являются: 1) выяснение механизма возникновения электрограммы; 2) диагностическая – выявление состояния сердца по характеру ЭКГ. Периодическая деятельность сердца осуществляется благодаря наличию проводящей системы. Проводящая система сердца начинается синусовым узлом, расположенным в верхней части правого предсердия. В узле находятся  два вида клеток: Р- клетки, генерирующие электрические  импульсы для возбуждения сердца и Т- клетки, преимущественно осуществляющие проведение импульсов от синусового узла к предсердиям. Основной функцией синусового узла является генерация электрических импульсов нормальной периодичности, составляющей 60 - 80 импульсов  в минуту. Синусовый узел обладает наибольшим автоматизмом и его называют автоматическим центром первого порядка.

Возбуждение синусового узла не отражается на обычной ЭКГ. После латентного периода, продолжающегося  несколько сотых долей секунды, импульс из синусового узла достигает  миокарда предсердий. Возбуждение охватывает сразу всю толщу миокарда предсердий. На ЭКГ возбуждению предсердий соответствует возникновение Р зубца. Скорость проведения возбуждения по ним составляет 1 м/с. В предсердиях имеется небольшое количество клеток, способных вырабатывать импульсы для возбуждения сердца, однако в обычных условиях эти клетки не функционируют. Из предсердий импульс попадает в атриовентрикулярный узел, расположенный в нижней части правого предсердия справа от межпредсердной перегородки рядом с устьем коронарного синуса. На уровне атриовентрикулярного узла волна возбуждения значительно задерживается до 5 - 20 см/с, что обусловлено его анатомическими особенностями. Это создает возможность для окончания возбуждения и сокращения предсердий до того, как начнется возбуждение желудочков. Атриовентрикулярный узел называют автоматическим центром второго порядка. Центр второго порядка  может вырабатывать 40 - 60 импульсов в минуту.

От атриовентрикулярного узла отходит пучок Гиса, разделяющийся  на правую и левую ножки, которые направляются к мышцам правого и левого желудочков, к которым они передают возбуждение по волокнам Пуркинье. Моменту возбуждения желудочков на ЭКГ соответствует комплекс QRS. Фазе реполяризации желудочков соответствует на ЭКГ возникновение Т – зубца. Ножки пучка Гиса и волокна Пуркинье являются автоматическим водителем ритма третьего порядка,  вырабатывают  15 - 30 импульсов  в минуту. Скорость распространения возбуждения в ветвях и ножках пучка Гиса  составляет 3 - 4 м/с. В норме существует только один водитель ритма, дающий импульсы для возбуждения всего сердца - синусовый узел. Автоматические центры второго и третьего порядка проявляют свою автоматическую функцию только в патологических условиях - при понижении автоматизма синусового узла или при повышении их автоматизма. Автоматические центры третьего порядка становятся водителями ритма только при одновременном поражении автоматических центров первого и второго порядка или значительном повышении автоматизма центра третьего порядка.

84. Теория отведения Эйнтховена.

Электрокардиография основывается  на теории отведений Эйнтховена, которая  позволяет судить о потенциалах  сердца  по потенциалам, снятым с  поверхности тела.

Сердце - электрический диполь, который находится в проводящей среде. Вектор электрического момента характеризует работу сердца и образует эквипотенциальные (то есть равной напряжённости) поверхности.

Эйнтховен сформулировал  три постулаты, которые и легли  в основу созданной  им системы  отведений:

1. Рассматривать генератор сердечной ЭДС как точечный диполь.
2. Рассматривать человеческое тело по отношению к этому диполю как однородную проводящую среду.
3. Считать, что точечный диполь расположен в центре равностороннего треугольника, образованного двумя руками и левой ногой.

Эйнтховен предложил  для записи ЭКГ 3 стандартных, или классических, отведения, это двухполюсные отведения, регистрирующие разность потенциалов между двумя точками тела. 1-е отведение - между двумя руками, 2-е -правая рука - левая нога, 3-е - левая рука - левая нога.

85. Векторэлектрокардиография.

Электрический вектор сердца за один сердечный цикл описывает  сложную пространственную кривую. Метод  электрокардиографии состоит в  регистрации электрического вектора  сердца на протяжении кардиоцикла. Траектория перемещения конца электрического вектора сердца в трехмерном пространстве в течение кардиоцикла  называется векторэлектрокардиограммой. Векторкардиограмма может быть представлена набором кривых, описываемых концом проекции вектора дипольного момента эквивалентного диполя на какую-либо плоскость в течении кардиоцикла. Если сделать запись ЭКГ в двух взаимно перпендикулярных плоскостях (например, саггитальной и фронтальной) то они будут отличаться по форме и направлению, т.к. являются разными проекциями одного процесса. При их сложении (это делает прибор вектор-электрокардиограф) образуется сложная фигура по типу фигуры Лиссажу, которая может отражать функциональное состояние сердца, его проводящих и возбудимых тканей. Измеряя потенциалы f₀ на поверхности тела и определяя соответствующим образом r и a, легко определить электрический вектор сердца D₀, хотя действительные значения этого вектора остаются неизвестными. По данным таких измерений максимальное значение модуля вектора сердца составляет около 2·10^-5 А ·м. В векторной электрокардиографии регистрируют два вида кривых, характеризующих вектор дипольного момента эквивалентного диполя сердца: 1) пространственная векторная электрокардиограмма (ВЭКГ), представляющая собой траекторию конца вектора D₀ в трехмерном пространстве в течение кардиоцикла; 2) плоские векторные электрокардиограммы (петли) - кривые, описываемые в течение кардиоцикла концом проекции вектора дипольного момента эквивалентного диполя на какую - либо плоскость. На практике обычно имеют дело с плоскими ВЭКГ. Для исследования ВЭКГ разработано несколько систем отведений, отличающихся по числу и расположению отводящих электродов на поверхности тела, выбору плоскостей для получения плоских ВЭКГ. Плоские ВЭКГ чаще всего анализируют в декартовой системе координат с началом, расположенным в геометрическом центре желудочков сердца или в центре среднего горизонтального (трасверсального) сечения грудной клетки. Направление осей относительно тела испытуемого: х - справа налево; у - сверху вниз; z - спереди назад. Плоские ВЭКГ получают в проекциях на горизонтальную, фронтальную и сагиттальные плоскости. При многих болезнях сердца форма плоских ВЭКГ резко изменяется, поэтому это используется в диагностических целях.