Лекции по "Пищевой химии"

ПИЩЕВАЯ ХИМИЯ (секция «Биохимия»)

 

ЛЕКЦИЯ 1. Клеточный компартмент и его функции

 

Все виды пищевого сырья  имеют биологическое происхождение и, следовательно, имеют единую структурную организацию. Поскольку структурной единицей живого организма является клетка, то клеточная структура характерна для всех видов пищевого сырья. Поэтому знание строения клетки и закономерностей её функционирования позволяет вывести общие закономерности процессов, происходящих при хранении и переработке пищевого сырья.

Различают два типа клеток: животные и растительные. У них много общего, но есть и существенные отличия (рис. 1).

 

Рис. 1. Комбинированная схема строения эукариотической клетки.

А — клетка животного происхождения; Б — растительная клетка:

1 — ядро с хроматином и ядрышком; 2 — цитоплазматическая мембрана; 3 — клеточная стенка; 4 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 5 — рибосомы; 6 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 7 — аппарат Гольджи; 8 — митохондрии; 9 — лизосомы;     10 — хлоропласты; 11 — вакуоли

 

Каждую клетку окружает цитоплазматическая мембрана — плазмалемма. Она определяет величину клетки и обеспечивает сохранность её содержимого, отделяя её от окружающей среды. Однако плазмалемма — это не просто механическая перегородка; она служит высокоизбирательным фильтром, поддерживающим разницу концентраций молекул и ионов по обе стороны мембраны и позволяющим питательным веществам проникать внутрь клетки, а продуктам обмена веществ выходить наружу. Часто транспорт веществ в клетку происходит против градиента концентрации, т. е. даже тогда, когда в клетке концентрация необходимых ей веществ выше, чем в окружающей среде, она может активно их поглощать. В этом случае поступление веществ в клетку происходит с затратой энергии. Так поддерживается относительное постоянство внутриклеточной среды.

Таким образом, основная функция плазмалеммы  — контроль поступления веществ  внутрь клетки.

По химической природе плазмалемма  представляет собой сложный липопротеидный комплекс, т.е. ансамбль липидных и белковых молекул, которые удерживаются вместе за счёт слабых взаимодействий. Структурную основу плазмалеммы составляет полужидкий двойной слой фосфолипидов, повёрнутых навстречу друг другу гидрофобными «хвостами». В нём располагаются белки. Соотношение между фосфолипидами и белками в мембранах зависит от типа клетки. В небольшом количестве в клеточных мембранах также присутствуют углеводы. Они встречаются, главным образом, в составе гликопротеидов и гликолипидов. Помимо них в мембранах содержатся стероиды и некоторые другие соединения (рис. 2).

 

         белок-рецептор (гликопротеид)

                                   углеводы                                     белковый канал

                                                                гликолипид                        

                                                                                                                 

                                                                                                                               

                                                                                                                               

                                                                                                                                

                                                                                                                                

                                                                                                                                

                                                                                                                                

                                                                                                                                

                                                                                                             

                                                                                                               

                                                                                                

                                                                         ферменты

 

Рис. 2. Структура цитоплазматической мембраны

 

Белки выполняют в мембранах разнообразные функции:

1. Белковые каналы и переносчики осуществляют транспорт веществ через мембраны, т. к. фосфолипидный бислой является непроницаемым барьером для большинства водорастворимых молекул и ионов.

2. Ферменты, располагаясь на мембранах строго упорядоченно, создают высокоорганизованные системы, катализирующие в клетках многостадийные процессы биосинтеза и деградации многих веществ.

3. Белки-рецепторы улавливают изменения физических и химических факторов в окружающей среде и передают внутрь клетки сигналы, позволяющие ей адаптироваться к этим изменениям. Эту функцию выполняют, как правило, гликопротеиды мембран.

4. Структурные белки служат мембранам механической опорой, являясь их динамическим каркасом.

Клетки растений, в отличие от животных клеток, окружены, не только плазмалеммой, но и клеточной стенкой — прочной оболочкой, располагающейся поверх цитоплазматической мембраны. Клеточные стенки построены из прочных молекул целлюлозы и содержат пектиновые вещества. Они служат растениям каркасом, обеспечивающим им механическую прочность, и защищают клетки от повреждений.

Клетки животных и растений имеют не только наружную (цитоплазматическую) мембрану, их внутреннее пространство также расчленено мембранами на отсеки — компартменты (англ. compartment — купе), с помощью которых в клетках разобщаются протекающие в них обменные процессы. Компартментами являются мембранные клеточные органеллы, выполняющие те функции, которые определяются набором ферментов, находящихся внутри них.

Различают семь основных компартментов, одинаковых для растительных и животных клеток.

1. Ядро — самая крупная органелла клетки (рис. 3). Оно заключено в двумембранную ядерную оболочку (кариолемму), пронизанную ядерными порами, через которые оно обменивается различными веществами с цитоплазмой.

 

 

Рис. 3. Ядро клетки

 

Ядро заполнено ядерным соком (нуклеоплазмой, кариоплазмой, кариолимфой), в котором находятся хроматин и ядрышко. Хроматин представляет собой вещество хромосом — молекул ДНК в комплексе с белками. Ядрышко располагается на определённом участке хромосомы и не имеет собственной мембранной оболочки. В его состав входят синтезируемые здесь молекулы рРНК и белки — компоненты рибосом.

Ядро является центром управления всеми процессами, протекающими в клетке. Это место хранения генетической информации, её наследования в процессе репликации, а также её передачи в процессе транскрипции, т.е. место биосинтеза ДНК и РНК.

2. Цитоплазма — обязательный компонент живой клетки, представляющий собой её внутреннюю полужидкую среду. Она окружает ядро, и в ней располагаются цитоплазматические органеллы. В цитоплазме протекает большая часть промежуточного обмена веществ: гликолиз, взаимопревращения сахаров, пентозофосфатный цикл окисления углеводов (источник пентоз, главным образом рибозы, необходимой для биосинтеза нуклеиновых кислот и др., и источник НАДФ∙Н₂, необходимый для биосинтеза жирных кислот и др.), гидролиз крахмала, биосинтез жирных кислот, биосинтез и взаимопревращения аминокислот и др.

3. Эндоплазматический ретикулум — сеть ограниченных мембраной мельчайших трубочек, образующих транспортные пути, по которым внутри клетки перемещаются вещества. Разветвлённый эндоплазматический ретикулум поддерживает структуру цитоплазмы. Пронизанная мембранами, она объединяет в одно целое ядро и все цитоплазматические органеллы, обеспечивая их взаимодействие.

Различают два вида эндоплазматического ретикулума: шероховатый (гранулярный) и гладкий (агранулярный) (рис. 4). Каждый из них выполняет свои функции.

 

 

Рис. 4. Эндоплазматический ретикулум

 

Наружная сторона шероховатого эндоплазматического ретикулума покрыта большим количеством рибосом — очень мелких органелл, не имеющих мембранного строения. Каждая рибосома состоит из двух субчастиц: большой и малой. По химической природе они представляют собой нуклеопротеиды, построенные из молекул рРНК и белков. Рибосомы называют «микрофабриками белка», так как на них осуществляется сложный процесс биосинтеза белков — процесс трансляции генетической информации.

Не все рибосомы прикреплены  к мембранам эндоплазматического ретикулума. Многие из них свободно лежат в цитоплазме, собственные рибосомы имеют также некоторые внутриклеточные органеллы.

Помимо биосинтеза белков, другой функцией шероховатого эндоплазматического  ретикулума является синтез клеточных мембран.

Гладкий эндоплазматический ретикулум имеет более выраженное трубчатое строение, на его поверхности нет рибосом. Он участвует в синтезе различных липидов (фосфолипидов, жирных кислот, стероидов и др.), а также в углеводном обмене (дефосфорилирование глюкозо-6-фосфата), синтезе ряда гормонов, нейтрализации ядов и запасании кальция.

4. Аппарат Гольджи — комплекс, образованный ограниченными мембраной стопками цистерн, переходящими по краям в пузырьки (рис. 5).

 

 

Рис. 5. Аппарат Гольджи

 

Это «регулировщик» клетки. По каналам  эндоплазматического ретикулума к нему поступают практически все синтезированные клеткой вещества, которые здесь модифицируются, взаимодействуют друг с другом, формируя зрелые молекулы. Образующиеся молекулы накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от аппарата Гольжди и поступают в цитоплазму. Сформированные в аппарате Гольджи вещества транспортируются в отделившихся пузырьках в соответствующие места внутри клетки, либо в другие клетки.

5. Митохондрии — двумембранные органеллы; их наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует складки — кристы (рис. 6).

 

 

Рис. 6. Митохондрия

 

Внутреннее пространство митохондрий  заполнено гелеподобным веществом — матриксом. В нём содержатся ферменты цикла Кребса, окисления пировиноградной кислоты и жирных кислот, переаминирования аминокислот с кетокислотами.

На кристах располагаются компоненты дыхательной цепи и АТФ-синтазные комплексы. Высвобождающаяся при окислении органических соединений энергия используется в синтезе молекул АТФ, который происходит за счёт движения протонов и электронов по дыхательной цепи.

Основная функция митохондрий заключается в обеспечении клетки энергией, поэтому их называют «силовыми станциями» клетки.

6. Лизосомы — окружённые одной мембраной мелкие пузырьки, содержащие гидролитические ферменты (рис. 7).

 

 

Рис. 7. Лизосома

 

Лизосомы называют органеллами «самопереваривания» клетки, т.к. содержащиеся в них ферменты в ходе внутриклеточного пищеварения уничтожают ненужные клетке структуры во время замены их новыми, а также уже ненужные целые клетки.

7. Микротела — окруженные одной мембраной очень мелкие пузырьки. Различают два вида микротел: пероксисомы (рис. 8) и глиоксисомы.

 

 

Рис. 8. Пероксисома

 

Пероксисомы содержат ферменты, катализирующие окислительно-восстановитель-ные реакции. Здесь происходит окисление жирных кислот, ряд других биохимических процессов, но их основной задачей является разрушение токсичных соединений, которые окисляются кислородом воздуха с образованием Н₂О₂. Пероксид водорода сам необычайно токсичен для клеток и сразу же расщепляется в пероксисомах под воздействием каталазы:

 

                                                     каталаза

2Н₂О₂                      2Н₂О   +   О₂

 

Таким образом, в пероксисомах сосредоточены ферменты и образующие, и расщепляющие пероксид водорода. Поэтому остальное содержимое клетки защищено от его разрушающего воздействия.

Глиоксисомы содержат ферменты глиоксилатного цикла, представляющего собой видоизменённый цикл Кребса. Благодаря глиоксилатному циклу жирные кислоты могут превращаться в углеводы, что происходит, например, при прорастании семян масличных культур.

 

В растительных клетках помимо семи основных компартментов имеются также специализированные компартменты, отсутствующие в животных клетках.

1. Пластиды — специфические двумембранные органеллы растительных клеток. В зависимости от окраски и выполняемой функции различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты (рис. 9).