Лекция по "Микробиологии"

Базидиомицеты (Basidiomycota) — многоклеточный, как правило дикариотический мицелий, могут образовывать хламидоспоры, соматогамия или автогамия с образованием базидий с базидиоспорами. Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30000 видов.

Дейтеромицеты (Deuteromycota) или несовершенные грибы (Anamorphic fungi) — в эту гетерогенную группу объединены все грибы с развитым мицелием, размножающиеся частями мицелия и конидиями и с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30000 видов.

 

Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya).

 

В 2000-х годах несколько  таксонов зиго- и хитридиомицетов были выделены в самостоятельные отделы:

Blastocladiomycota;

Glomeromycota;

Neocallimastigomycota,

 

Ещё один отдел, перенесённый в царство грибов, ранее относили к простейшим (Protozoa):

Microspora.

 

Данные группы объединяют клеточная стенка из хитина, строение внутриклеточных структур и другое.

 

Вмдоизменения мицелия грибов

Кроме обычной нитчатой или  гифальной формы, мицелий у многих грибов в цикле их развития или под влиянием неблагоприятных условий претерпевает различные видоизменения, связанные с уплотнением и срастанием переплетающихся гиф. Из видоизменений мицелия следует отметить: мицелиальные пленки, тяжи, ризоморфы и склероции. Мицелиальные пленки представляют собой различной плотности и окраски скопления гиф гриба, напоминающие замшу. Они обычно имеются у дереворазрушающих грибов и возникают внутри загнивающего дерева, в его трещинах или на поверхности. Например, на ветровальном дубе в Теллермановском лесничестве, пораженном дубовой губкой Daedalea quercina Fr., были обнаружены желтовато-серые пленки в трещинах толщиной около 3 мм. Мицелиальные тяжи, или шнуры, в отличие от пленок имеют шнуровидную форму и состоят из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф. В одних случаях они более примитивного строения — гифы однородные и одинаково окрашены. В других случаях гифы дифференцированы на наружные — тонкие и темно- окрашенные, образующие кору, и внутренние — с большим просветом и светлые, соответствующие сердцевине. Мицелиальные тяжи образуют многие грибы, но особенно сложно устроены они у настоящего домового гриба (Serpula lacrymans Karst.). Ризоморфы — толстые ветвящиеся шнуровидные образования сложного анатомического строения, внешне сходные с корнями высших растений. Они состоят из двух частей: наружной коры, построенной из толстых гиф, сросшихся своими стенками и окрашенных в темно-коричневый цвет, и внутренней сердцевины, состоящей из бесцветных гиф с тонкими стенками. Такое сложное строение способствует вегетативному распространению от дерева к дереву, передвижению питательных веществ, а толстая и темная кора служит для сохранения гриба при неблагоприятных условиях. Ризоморфы имеются у разных грибов с крупными плодовыми телами различного строения: агариковых, афиллофоровых, некоторых пецицовых и др. Особенно типичны ризоморфы у опенка (Armillaria mellea Quel.), служащие не только для распространения, но и имеющие важное систематическое значение. Усложнением мицелия является образование склероциев. Склероций — это темное тело плотной консистенции, состоящее из тесного сплетения гиф, с малым содержанием воды (5—10%) и с большим запасом питательных веществ (жира до 30%). Форма склероциев разнообразна: округлые, в виде рожков, неправильной формы; размер их колеблется от десятых долей миллиметра до 30 см в диаметре, вес достигает 20 кг (тропический трутовик Polyporus sapurema Moll.). Анатомическое строение склероциев довольно однообразно. Они представляют собой ложную ткань, или плектенхиму, состоящую из сплетения грибных гиф, делящихся только в одном направлении. Снаружи склероций покрыт корой, состоящей из одного или чаще нескольких слоев клеток с темными стенками, плотно соединенными друг с другом. Внутри находится белая сердцевина, имеющая характер или параплектенхимы, состоящей из изодиаметрических клеток, как в рожках спорыньи, или прозоплектенхимы, состоящей из удлиненных клеток, как в склероции Sclerotinia Libertiana Fuck. Степень дифференциации склероциев различна. Склероций может быть дифференцированным, если он образован гифами гриба и легко отделим от ткани растения, на котором развивается гриб. Такие склероции имеются у гриба Sclerotinia Libertiana, вызывающего гниль желудей дуба, и у некоторых других. Недифференцированный склероций построен из видоизмененной, пронизанной гифами гриба ткани питающего растения. Такое видоизменение называется мумификацией плодов или других органов. Примером может служить возбудитель плодовой гнили Stromatinia fructigena Aderh. У этого гриба форма склероция повторяет форму плода яблока, вся мякоть которого пронизана его гифами. Важное значение для практики лесного хозяйства имеет гриб Stromatinia pseudotuberosa Rehm., вызывающий мумификацию плодов древесных пород — желудей дуба, плодов каштана. Склероции служат стадией покоя или приспособлением для длительного сохранения и перезимовки гриба. После зимовки они прорастают и развивают сумчатые, базидиальные или конидиальные спороношения. У некоторых грибов склероции являются необходимым звеном в их цикле развития (например, возбудитель гнили желудей Sclerotinia libertiana, возбудитель мумификации семян ольхи Stromatinia alni Maubl., возбудитель мумификации семян березы Stromatinia betulae Woron.).

 

Размножение[править | править исходный текст]

 

Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому  и половому размножению. В отличие  от довольно однообразного вегетативного  строения грибов, формы их размножения  очень разнообразны (на них основана классификация царства). Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового.

Вегетативное размножение[править | править исходный текст]

Частями мицелия.

Специализированными образованиями: артроспорами (оидиями) с тонкими стенками или хламидиоспорами с толстыми, образуются они, с некоторыми отличиями, при распаде мицелия на части, а затем дают начало новому.

Почкование гиф или  отдельных клеток (например, у дрожжей). Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

Бесполое размножение[править | править исходный текст]

 

Конидии на конидиеносце у Aspergillus fumigatus

 

Собственно бесполое размножение  идёт посредством спор. В зависимости  от способа образования различают  эндогенные и экзогенные споры.

Эндогенные споры (спорангиоспоры) характерны для низших грибов. Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями.

Экзогенные споры обычно называют конидиями (др.-греч. κονία — пыль, εἶδος — вид), они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными. Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния. При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы.

 

У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.

Половое размножение[править | править исходный текст]

 

 Конъюгация гамет

 

Для низших грибов свойственно  слияние гаплоидных гамет путём  изогамии, анизогамии (гетерогамии) или  оогамии. В случае оогамии развиваются  половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.

 

У зигомицетов (зигогамия) сливаются  только клетки, расположенные на различных  типах мицелия, обозначаемых как  «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.

 

У аскомицетов сливаются  не отдельные клетки, а половые  органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

 

У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.

 

Грибы, у которых половой  процесс не обнаружен, относят к  группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.

 

Базидиомико́та (лат. Basidiomycota), базидиомице́ты[1], или базидиа́льные грибы́ — отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами относятся к подцарству высших грибов (Dikarya).

Особенности[править | править исходный текст]

Мицелий[править | править исходный текст]

 

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по два гаплоидных ядра. Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион. Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая в делении клетки. Пряжка — тонкий вырост из одной клетки гриба, примыкающий к другой соседней клетке, но не сливающийся с ней. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Жизненный цикл[править | править исходный текст]

Базидии на плодовом теле типичного  гриба-базидиомицета

 

 

Бесполое размножение  базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение  происходит в виде соматогамии, при  которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного  мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

 

Как и у аскомицетов, вначале  следует плазмогамия, то есть слияние  цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются  между собой. Клетки при этом могут  делиться — при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов — пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.  Органы полового спороношения — базидиоспоры — развиваются экзогенно в особых структурах — базидиях. При этом происходит кариогамия — слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, — базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии — стеригмах.

 

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части — гипобазидии и верхней — эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

 

У примитивных форм базидии  образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы — парафизы (др.-греч. παρα- — «возле», φῦσα — «вздутие»), а у некоторых форм ещё крупные клетки — цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

 

Гладкий гименофор у Clavulina cristata

 

Шиповидный гименофор у Hydnum repandum

 

Трубчатый гименофор у Polyporus varius

 

Пластинчатый гименофор у Lactarius chrysorrheus

Представители[править | править исходный текст]

 

Согласно современным  представлениям, отдел Basidiomycota делится на три подотдела и один класс, не включённый в подотдел. По предположению 2008 года, в мире насчитывается 16 классов, 52 порядков, 177 семейств, 1589 родов и 31515 видов Базидиомикота[2].

 

Традиционно, отдел делился  на два класса — Homobasidiomycetes R.T. Moore, 1971 (включая шляпконожечные и др. грибы) и Heterobasidiomycetes R.T. Moore, 1980 (желеобразные, ржавчинные грибы, а также устомицеты). Ранее отдел Базидиомикота считался классом, и назывался Basidiomycetes Whittaker, 1959.

Подотдел Agaricomycotina[править | править исходный текст]

Дождевики на пне

 

 

Включает бывшие классы Гименомицеты (Hymenomycetes Fr., 1821) и Гастеромицеты (Gasteromycetes Fr., 1821), а также большинство желеобразных грибов[3].

 

Классы:

Agaricomycetes Doweld, 2001 — Агарикомицеты

Dacrymycetes Doweld, 2001 — Дакримицеты

Tremellomycetes Doweld, 2001 — Тремелломицеты

Подотдел Pucciniomycotina[править | править исходный текст]

 

Включает ржавчинные грибы, ряд грибов, ранее причисляемых к  головнёвым грибам, а также группу других видов, нередко паразитирующих на растениях[4].

 

Классы:

Agaricostilbomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Агарикостилбомицеты

Atractiellomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Атрактиелломицеты

Classiculomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Классикуломицеты

Cryptomycocolacomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Криптомикоколакомицеты

Cystobasidiomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Цистобазидиомицеты

Microbotryomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Микроботриомицеты

Mixiomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Миксиомицеты

Pucciniomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Пукциниомицеты

Подотдел Ustilaginomycotina[править | править исходный текст]

 

Включает большинство  головнёвых грибов, а также Exobasidiales[5].

 

Классы:

Exobasidiomycetes Begerow, M. Stoll & R. Bauer, 2006 — Экзобазидиомицеты

Entorrhizomycetes Begerow, M. Stoll & R. Bauer, 2006 — Энторризомицеты

Ustilaginomycetes R. Bauer, Oberw. & Vánky, 1997 — Устомицеты

incertae sedis[править | править исходный текст]

 

Класс:

Wallemiomycetes Zalar, de Hoog & Schroers, 2005 — Валлемиомицеты

Экологические функции[править | править исходный текст]

 

Базидиомицеты в основном сапротрофы, играют важную роль в минерализации органических соединений, в особенности трудноразрушимых (целлюлоза, лигнин). Грибы выделяют свои ферменты в среду и впитывают всей поверхностью продукты распада органики, разрушая при этом гораздо больше вещества чем реально используют. Наибольшее распространение базидиомицеты имеют в лесных почвах и подстилке.

 

Многие базидиомицеты  выступают в качестве симбионтов растений (см. микориза, лишайники), другие — паразитов растений (опёнок, трутовик, головня, ржавчинные грибы).

 

Зигомице́ты (лат. Zygomycota) — отдел грибов, объединяющий 10 порядков, 27 семейств, около 170 родов и более 1000 видов[1]. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

Систематика[править | править исходный текст]