Лекция по "Микробиологии"

Зигомицеты считаются  парафилетической или полифилетической группой, точное систематическое положение их не установлено. Деление на классы не определено, отдел делят на 10 порядков, которые условно распределяют между 4 подотделами[1][2]:

Enthomophthoromyconina

Энтомофторовые (Entomophthorales)

Kickxellomycotina

Аселлариевые (Asellariales)

Димаргаритовые (Dimargaritales)

Харпелловые (Harpellales)

Кикселловые (Kickxellales)

Mucoromycotina

Эндогоновые (Endogonales)

Mortierellales

Мукоровые (Mucorales)

Zoopagomycotina

Зоопаговые (Zoopagales)

 

Для трёх родов принадлежность к семействам и порядкам не определена:

Densospora

Nothadelphia

Spirogyromyces

 

Ранее отдел разделяли  на два класса Zygomycetes (собственно зигомицеты) и Trichomycetes (трихомицеты). Класс трихомицетов состоял из 4 порядков, впоследствии 2 из них (Аселлариевые и Харпелловые) были отнесены к подотделу Kickxellomycotina, а ещё два (Эккриновые (Eccrinales) и Амебидовые (Amoebidiales)) перенесены в царство простейших (Protozoa).

 

В 2007 году группой из 48 исследователей из США, Великобритании, Германии, Швеции, Китая и других стран предложена система грибов, из которой отдел  Zygomycota исключён. Указанные выше подотделы рассматриваются как не имеющие определённого систематического положения в царстве Fungi[3].

Жизненный цикл[править | править исходный текст]

Размножаются половым, собственно бесполым и вегетативным путём. Все  стадии развития, кроме зиготы, гаплоидны.

Мицелий зигомицетов имеет  два знака («+» и «-»). При контакте противоположных мицелиев (слиянии клеток на их концах — зигогамии), формируется зигота, после мейоза, дающая зачаточный мицелий со спорангием, в котором развиваются споры полового спороношения, дающие вегетативный мицелий разных знаков.

 

Для бесполого размножения  на нём образуются спорангии или  спорангиоли (многочисленные спорангии с 2—3 спорами), в которых развиваются споры бесполого спороношения, дающие новые вегетативные мицелии.

 

Вегетативно распространяются столонами — выбрасываемыми в  воздушную среду длинными гифами, которые находят подходящий субстрат и выпускают ризоиды, давая начало новой колонии.

Представители[править | править исходный текст]

 

Порядок Zoopagales включает в себя хищные грибы, обладающие клейкими гифамами и ловчими кольцами и питающиеся простейшими, нематодами и мелкими личинками насекомых.

Экология[править | править исходный текст]

Типичные почвенные грибы, многие образуют микоризу. В основном являются сапротрофами, хотя многие могут развиваться на живых ослабленных растениях в качестве паразитов, а Spinellus паразитирует на базидиомицетах. Порядок Entomophthorales — патогены насекомых, некоторые зигомицеты способны вызывать вторичные инфекции человека. Тропические роды могут вызывать грануломатоз.

Использование человеком[править | править исходный текст]

Используются как продуценты различных веществ, наиболее интенсивно — в Японии. Rhizopus stolonifer применяется для получения фумаровой кислоты, R. oryzae — спиртов, Blakeslea trispora — β-каротина, Phycomyces blakesleanus и различные виды Rhizopus используются для получения медицинских препаратов.

 

Аскомицеты (от греч. ἀσκός — сумка), или сумчатые грибы (лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается, и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

 

К аскомицетам относят  до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них  — дрожжи (класс Saccharomycetes) — вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.

2.1 Бесполое размножение

Морфология[править | править исходный текст]

Мицелий разделён поперечными  перегородками (септирован), что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм (1—3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.

Размножение и цикл развития[править | править исходный текст]

 

У аскомицетов выражены две  стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телеоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телеоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телеоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение[править | править исходный текст]

Бесполое размножение  аскомицетов осуществляется практически  всегда конидиями. Морфология конидий  очень разнообразна. Они могут  быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными  и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.

Половое размножение[править | править исходный текст]

 

Половое размножение аскомицетов  проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

 

У низших форм половой процесс  напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).

 

У высших форм половой процесс  проходит более сложно. Архикарп у  них дифференцирован на расширенную  нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном  цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой  процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют  вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут  образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через  насекомых спермации переносятся  на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

 

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.

Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.

Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.

Стромы с клейстотециями у Nectria cinnabarina

Стромы с перитецями у Xylaria polymorpha

Апотеций у Sarcoscypha austriaca

Представители[править | править исходный текст]

Выделяют 4 класса аскомицетов:

Archaeascomycetes, или Taphrinomycetes

Ascomycetes, или Euascomycetes — Истинные аскомицеты

Loculoascomycetes

Saccharomycetes — Дрожжи

 

К истинным аскомицетам относятся  более 90 % видов из отдела Ascomycota. По строению плодовых тел и сумок их разделяют на 40 порядков.

Значение в природе  и жизни человека[править | править исходный текст]

Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных: оленей и кабанов. Много аскомицетов и в водной среде — в самом разном качестве.

Аскомицеты являются основой  для многих (до 98 %) лишайников. С корневыми  системами высших растений многие аскомицеты образуют микоризу. Грибы рода Xylaria культивируются муравьями Attini и некоторыми термитами.

Широко распространены аскомицеты как паразиты растений, в том числе  возбудители исключительно тяжёлых  болезней. Среди паразитов животных и человека большинство — аскомицеты. От некоторых аскомицетов страдают и пищевые продукты.

Многие асковые широко используются в хозяйственной деятельности человека, например, трюфели и сморчки употребляются в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов, фитогормонов и пр.), органических кислот, кормового белка[1]. Многие виды широко используются в генетических исследованиях.