Особенности энергообмена мышц у мышей с различными типологическими особенностями в условиях антиортостатического стресса

Такие формы активной целенаправленной деятельности живых существ были названы И. П. Павловым «основными влечениями организма».

К числу основных влечений, направленных на обладание определенными раздражающими предметами, И. П. Павлов в первую очередь относил влечение голода и ориентировочно-исследовательскую деятельность. Нетрудно заметить, что основные влечения организма представляют собой именно такую форму поведенческой деятельности, которая в отличие от рефлекторной деятельности как реакции на внешние стимулы, напротив, направлена на поиск специальных раздражителей внешней среды [14].

Ведущими биологическими потребностями являются: 1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ; 2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления; 3) температурная потребность — при изменении температуры тела; 4) половая потребность.

Поскольку общие потребности организма много параметренны, животные могут одновременно испытывать несколько потребностей. Однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности — доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи или ее рода, которая строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение[17].

Генетическая детерминированность. Биологические мотивации, будучи тесно связанными с метаболическими потребностями организма, строятся на основе врожденных, генетически детерминированных механизмов. Их проявление не требует обучения, так как определяется активностью специальных генов, созревающих или освобождающихся от тормозных влияний на определенных стадиях онтогенетического развития. При этом в качестве основных факторов ресупрессии генетического аппарата выступают в первую очередь различные метаболические потребности и те информационные молекулы, которые эти потребности сопровождают [24].

Соотношения внутренних и внешних факторов. Непосредственной причиной биологических мотиваций являются преимущественно раздражители внутренней среды, связанные с изменением различных показателей гомеостаза, определяющих нормальное течение обменных процессов в организме, например, уровня питательных веществ, осмотического давления, состояния половых клеток, различных гормонов etc. Эти в различной степени выраженные изменения тех или иных метаболических показателей, будучи в значительной степени гуморальными изменениями, выступают в роли исходных стимулов биологических мотиваций.

Соотношение внешних и внутренних факторов в возникновении биологических мотиваций в разных условиях может меняться. Например, голод в одних случаях стимулируется первичными метаболическими изменениями внутри организма, в других — видом или запахом аппетитно приготовленной пищи.

Биологические мотивации нередко относятся к разряду сложных безусловных рефлексов, или инстинктов. Вместе с тем биологические мотивации в отличие от рефлекторных реакций на внешние стимулы представляют такую форму деятельности, когда животные и человек, стимулируемые внутренними потребностями или окружающими факторами, направленно ищут специальные внешние раздражители. Именно настойчивый поиск отличает мотивационные реакции от рефлекторных [25].

Системная организация мотиваций. Мотивации как биологического, так и социального плана в целостной деятельности организма всегда являются компонентом системной архитектоники поведенческого акта. Мотивации играют существенную роль в организации таких ответственных системных механизмов, как стадия афферентного синтеза, принятия решения и предвидения потребного результата — акцептора результата действия. Не меньшее значение мотивация имеет в формировании эфферентной программы поведения — стадии эфферентного синтеза [37].

 

1.1.3. Роль эмоций в поведении

 

Под эмоциями подразумевают субъективные реакции животных и человека на внутренние и внешние раздражения, проявляющиеся в виде удовольствия или неудовольствия, страха, гнева, тоски, радости, надежды, грусти и так далее.

Благодаря эмоциональному возбуждению создаётся эмоциональная окраска текущего поведения, происходит субъективная оценка ситуации.

Если эмоцию рассматривать как форму отражения действительности, как процесс, регулирующий отношения субъекта с внешней средой, то психическое и физиологическое в эмоциях выступает как две стороны единой нервной деятельности [6].

Своеобразной и весьма существенной функцией эмоций является их подкрепляющая функция, ибо сами эмоции могут выступать в качестве безусловного подкрепления. Было отмечено, что у крыс не удаётся выработать инструментальный условный рефлекс, если пищу вводили непосредственно в желудок через канюлю. Но этот, же рефлекс легко вырабатывается, если к вводимой в желудок пище подмешивается морфин, быстро вызывающий у животного положительное эмоциональное состояние. Тот же горький на вкус морфин, введённый через рот, переставал быть подкрепляющим фактором пищевого рефлекса, ибо сопровождался аверсией.

У мышей хорошо вырабатывается инструментальный условный рефлекс нажатия на рычаг, если это действие подкрепляется появлением в клетке другой мыши, немедленно атакуемой «исполнителем» [45].

 

 

1.2. Феромональный стресс у мышей

 

Ученые показали мутагенный эффект феромонального стресса у мышей. При этом важно, что речь идет уже о мутациях не в соматических, а в генеративных клетках – при сперматогенезе [1].

Известно, что запах во взаимоотношениях мышей выполняет функции своеобразного языка. Феромоны, летучие вещества, содержащиеся в моче этих животных, играют роль сигналов, ввязывающих реакцию подчинения, агрессии и т.д. Пользуясь этими сигналами, старые самцы держат в подчинении самок и молодых самцов. Оказалось, что запах взрослого самца при однократном воздействии повышает частоту цитологических нарушений в сперматогенезе у молодых самцов, увеличивает частоту аномальных сперматозоидов и доминантных летальных мутаций, выявляемых после их спаривания с самками, не подвергавшимися воздействию. Ученые в Новосибирске показали, что стресс у мышей, вызываемый некоторыми физическими воздействиями, повышает у них частоту кроссинговера [5,18].

Таким образом, синэкологические отношения, то есть отношения между организмами, могут быть источником наследственной изменчивости и тем самым служить дополнительным фактором эволюции. Эти исследования в последние годы развиваются, к сожалению, недостаточно активно [15].

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Энергообеспечение мышц

2.1. Сокращение и расслабление  как основные функции мышц

 

Механическая работа мышц - сокращение и расслабление - совершается за счет энергии, аккумулированной в АТФ - аденозинтрифосфорной кислоте. АТФ в мышце выполняет двойную функцию: она действует как агент, вызывающий сокращение, и как пластификатор, расслабляющий мышцу. Истощение в мышце запасов АТФ вызывает контрактуру, переходящую в окоченение. Поэтому мышца должна постоянно содержать небольшое количество АТФ про запас. В покое ее накапливается примерно 8 х 106 моль/г мышцы. Этого достаточно приблизительно для 30 одиночных сокращений или для одного титанического сокращения продолжительностью около одной секунды [2].

Чтобы количество АТФ во время физической работы не снижалось ниже допустимого уровня, в мышцах функционируют специальные энергетические буферы, которые поддерживают концентрацию аденозинтрифосфорной кислоты. Но это не означает, что возможности мышц накапливать энергию безграничны. Необходимое условие для своевременного сокращения и расслабления мышц - умеренность в физической работе [3].

АТФ образуется при окислении глюкозы. Окисление глюкозы может происходить двумя путями - без участия кислорода и с помощью его. Первый вариант свойствен покоящимся мышцам, второй - работающим. В энергетическом отношении наиболее выгодно окисление глюкозы с помощью кислорода. В его процессе образуется 36 молекул АТФ против 2 без его участия.

Мышечное сокращение является сложным механохимическим процессом, в ходе которого происходит преобразование химической энергии гидролитического расщепления АТФ в механическую работу, совершаемую мышцей [7].

В настоящее время этот механизм еще полностью не раскрыт. Но достоверно известно следующее:

1. Источником энергии, необходимой  для мышечной работы является  АТФ.

2. Гидролиз АТФ, сопровождающийся выделением энергии, катализируется миозином, который, как уже отмечалось, обладает ферментативной активностью.

3. Пусковым механизмом мышечного  сокращения является повышение  концентрации ионов Са2+ в саркоплазме  миоцитов, вызываемое двигательным нервным импульсом.

4. Во время мышечного сокращения  между толстыми и тонкими нитями  миофибрилл возникают поперечные  мостики, или спайки.

5. Во время мышечного сокращения  происходит скольжение тонких  нитей вдоль толстых, что приводит  к укорочению миофибрилл и всего мышечного волокна в целом [22].

Мышечное сокращение происходит под воздействием двигательного нервного импульса, представляющего собой волну повышенной мембранной проницаемости, распространяющуюся по нервному волокну. Эта волна повышенной проницаемости передается через нервно-мышечный синапс на Т-систему саркоплазматической сети и, в конечном счете, достигает цистерн, содержащих ионы кальция в большой концентрации. В результате значительного повышения проницаемости стенки цистерн ионы кальция выходят из цистерн и их концентрация в саркоплазме за очень короткое время возрастает с 10-8 до кг г-ион/л, т.е. в 1000 раз. Ионы кальция, находясь в высокой концентрации, присоединяются к белку тонких нитей - тропонину - и меняют его пространственную форму. Изменение конформации тропонина, в свою очередь, приводит к тому, что молекулы тропомиозина смещаются вдоль желобка фибриллярного актина, составляющего основу тонких нитей, и освобождают тот участок актиновых молекул, который предназначен для связывания с миозиновыми головками. В результате этого между миозином и актином возникает поперечный мостик, расположенный под углом 90°. Поскольку в толстые и тонкие нити входит большое число молекул миозина и актина, то между мышечными нитями образуется довольно большое количество поперечных мостиков, или спаек. На электронной микрофотографии хорошо видно, что между толстыми и тонкими нитями имеется большое количество поперечно расположенных мостиков [33,40,44].

Таким образом, процесс мышечного расслабления, или релаксация, так же как и процесс мышечного сокращения, осуществляется с использованием энергии гидролиза АТФ [33].

 

2.2 Энергия мышц

 

Движение любого сочленения осуществляется благодаря сокращениям скелетных мышц. На следующей диаграмме представлен метаболизм энергии в мышце [12].

АТФ

Сократительная функция всех типов мышц обусловлена превращением в мышечных волокнах химической энергии определённых биохимических процессов в механическую работу. Гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) как раз и  обеспечивает мышцу этой энергией.

Поскольку снабжение мускулатуры АТФ невелико, необходимо активировать метаболические пути к ресинтезу АТФ, чтобы уровень синтеза соответствовал затратам на сокращение мышц. Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (без использования кислорода) и аэробным путем. АТФ синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ) посредством энергии креатинфосфата, анаэробного гликолиза или окислительного метаболизма. Запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы [12,35,42].

Креатинфосфат

Запасы креатинфосфата (КрФ) в мышце больше запасов АТФ и они анаэробно  могут быть быстро превращены в АТФ. КрФ  – самая «быстрая» энергии в мышцах (она обеспечивает энергию в первые 5-10 секунд очень мощной, взрывной работы силового характера, например, при подъеме штанги). После исчерпания запасов КрФ организм переходит к расщеплению мышечного гликогена, обеспечивающего более продолжительную (до 2-3 минут), но менее интенсивную (в три раза) работу[19].

Гликолиз

Гликолиз - форма анаэробного метаболизма, обеспечивающая ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена или глюкозы до молочной кислоты [26].

КрФ считается  топливом быстрой реализации, который  регенерирует АТФ, которого  в мышцах незначительное количество и поэтому  КрФ является основным энергетиком в течение нескольких секунд. Гликолиз более сложная система, способная функционировать  длительное время, поэтому ее значение существенно для более длительных активных действий. КрФ ограничен своим незначительным количеством. Гликолиз же имеет возможность для относительно длительного энергетического обеспечения, но, производя молочную кислоту,  заполняет ею двигательные клетки и  из-за  этого ограничивает мышечную активность [41].

Окислительный метаболизм

Связан с возможностью выполнения работы за счет окисления энергетических субстратов, в качестве которых могут использоваться углеводы, жиры, белки при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах [36].

Для пополнения срочных и кратковременных энергетических запасов и выполнения длительной работы мышечная клетка использует так называемые долговременные источники энергии. К ним относятся глюкоза и другие моносахара, аминокислоты, жирные кислоты, глицеролкомпоненты продуктов питания, доставляемые в мышечную клетку через капиллярную сеть и участвующие в окислительном метаболизме. Эти источники энергии генерируют образование АТФ путем сочетания утилизации кислорода с окислением носителей водорода в электрон-транспортной системе митохондрии [29].

В процесс полного окисления одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ. При сопоставлении анаэробного гликолиза с аэробным расщеплением углеводов можно заметить, что аэробный процесс в 19 раз эффективнее [23].