Особенности энергообмена мышц у мышей с различными типологическими особенностями в условиях антиортостатического стресса

Наиболее устойчивы к развитию гиподинамических признаков мышцы антигравитационного характера (шеи, спины). Мышцы живота атрофируются сравнительно быстро, что неблагоприятно сказывается на функции органов кровообращения, дыхания, пищеварения.

В условиях гиподинамии снижается сила сердечных сокращений в связи с уменьшением венозного возврата в предсердия, сокращаются минутный объем, масса сердца и его энергетический потенциал, ослабляется сердечная мышца, снижается количество циркулирующей крови в связи с застаиванием ее в депо и капиллярах. Тонус артериальных и венозных сосудов ослабляется, падает кровяное давление, ухудшаются снабжение тканей кислородом (гипоксия) и интенсивность обменных процессов (нарушения в балансе белков, жиров, углеводов, воды и солей).

Уменьшается жизненная емкость легких и легочная вентиляция, интенсивность газообмена. Все это ослаблением взаимосвязи двигательных и вегетативных функций, неадекватностью нервно-мышечных напряжений. Таким образом, при гиподинамии в организме создается ситуация, чреватая "аварийными" последствиями для его жизнедеятельности. Если добавить, что отсутствие необходимых систематических занятий физическими упражнениями связано с негативными изменениями в деятельности высших отделов головного мозга, его подкорковых структурах и образованиях, то становится понятно, почему снижаются общие защитные силы организма и возникает повышенная утомляемость, нарушается сон, снижается способность поддерживать высокую умственную или физическую работоспособность.

Таким образом, стрессовое воздействие – антиортостатическая нагрузка в выбранном режиме – приводило к снижению двигательной активности во всех экспериментальных группах; по другим поведенческим реакциям каждая группа характеризовалась своим паттерном изменений. Достоверное уменьшение показателя мышечной силы отмечено в группах «нормальных» и «пассивных» животных. Время неподвижности в тесте Порсольта практически не изменялось в группе пассивных животных, однако для группы активных животных увеличение этого показателя было достоверным (р=0,023), для группы «нормальных» – на уровне тенденции, близкой к высокому уровню значимости (р<0,08).  Только в группе пассивных мышей оказалось сниженным среднее время пребывания у перегородки – усредненный показатель коммуникативности. Снижение стремления к социальным контактам рассматривается как показатель тревоги у животных. Кроме того, в этой же группе оказался резко повышенным показатель аутогруминга в тесте «открытое поле», тогда как в группе «нормальных» мышей отмечено его достоверное снижение. Как известно, изменение этого показателя характеризует степень выраженности психоэмоционального напряжения. Показано, что груминг обладает «двойственной» природой, и количественные показатели его активности  могут активироваться противоположными факторами – как аверсивными, так и аппетентными. Возможно, что резкое повышение количества грумингов после стресса у пассивных животных не является свидетельством агрессивности стимула. Более определенный вывод можно сделать по анализу микроструктуры аутогруминга.

В группе пассивных животных отмечено снижение количества болюсов дефекации, что отражает выраженные вегетативные проявления на стресс только в этой группе животных.

Характеризуя группы в целом, можно отметить, что стрессовое воздействие вызвало угнетение всех видов активности в группах «нормальных» и «активных» мышей. Группа «пассивных» животных показала своеобразный паттерн изменений поведенческих реакций: снижение двигательной активности и коммуникативности при сохранении мышечной активности в тесте подвешивания на натянутой струне. Возможно, что высокие характеристики этого теста обусловлены типологическими особенностями ответа пассивных мышей на стрессовое воздействие. В работе уделяется особое внимание возможности животного контролировать стрессорную ситуацию. Авторы утверждают, что неконтролируемое воздействие воспринимается живыми организмами принципиально иначе, чем контролируемое, и вызывает стойкие патологические изменения. Контролируемость, т.е. наличие обратной связи в системе «стимул – реакция», определяется взаимодействием средовых факторов и стратегии поведения субъекта. Пассивная стратегия поведения оказывается оптимальной для адаптации в тех условиях, когда животное не может изменить неблагоприятные условия среды. Данное предположение было подтверждено при изучении гормональных изменений при стрессе и проведении кортизол-кортиколиберинового теста у крыс линий KHA и KLA. Исследователями было обнаружено различие в чувствительности гипофизарно-адренокортикальной системы к стрессорным воздействиям и разной скорости дезактивации стрессорной реакции у активных и пассивных животных.

Таким образом, результаты экспериментов свидетельствуют о том, что типологические особенности животных формируют различные паттерны поведенческой активности как до, так и после стрессового воздействия, оказываемого антиортостатической нагрузкой. Этот феномен необходимо учитывать при экспериментальном моделирования стресса, психофармакологическом скрининге различных анксиотропных и стресс-тропных препаратов, а также поведенческом фенотипировании новых линий трансгенных и нокаутных животных.

 

ВЫВОДЫ

 

1. Мыши с различными индивидуальными особенностями не одинаково реагируют на условия антиортостатической гиподинамии, т.к. способность организма с индивидуальными особенностями высшей нервной деятельности по-разному адаптируются к стресс-реакции, которая возникла во внешней среде.

2. Более адаптированными животными к условиям гипокинезии оказались «неагрессивные» мыши, что заметно по небольшому изменению двигательной активности после антиортостатической нагрузки, в отличие от «агрессивных» мышей.

3. Изменилось  содержание энергетических субстратов в скелетных мышцах и печени у мышей после условий гипокинезии. В обычных условиях уровень гликогена в печени и мышцах у «агрессивных» мышей выше, чем у «неагрессивных», что связано с повышенной двигательной активностью, т.к. им свойственен более интенсивный углеводный обмен. После гипокинезии повышенное содержание гликогена наблюдалось у «неагрессивных» мышей, что связано с их пассивной адаптивной реакцией на условия типа стресс. В группе «агрессивных» мышей после вывешивания отмечается достоверное повышенное содержание креатинфосфата, что связано с накоплением креатинфосфата, вызванное пролонгированным тоническим напряжением тренированных мышц.

4. Известно, что выбранная модель вывешивания создает стрессовое воздействие умеренной силы. Однако приведенные результаты свидетельствуют о том, что у мышей с различной стратегией поведения одинаковые условия ограничения подвижности приводят к реализации различных адаптационных программ. Этот феномен необходимо учитывать при экспериментальном моделировании стресса, в частности, при использовании моделей антиортостатической нагрузки.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

1. Августинович Д.Ф. Влияние длительного рестрикционного стресса на поведение самок мышей инбредных линий С57ВL/6J и СВА/Lас. Дисперсионный и кластерный анализы // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 2001.- № 9.- С. 1268-1282.

2. Альбертс Б., Д. Брей, Дж. Льюис, М. Рефф, К. Робертс, Дж. Уотсон, Молекулярная биология клетки — В 3-х т. — Пер. с англ. — Т.2. — М.: Мир, 1994. — 540 с.

3. Анатомия человека, под ред. Михайлова С.С. М., 1973 – С. 96,57.

4. Анисимов В.Н. Влияние пептида эпифиза на показатели биологического возраста и продолжительность жизни мышей // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 2001. ––№ 9. -  С. 125-136.

5. Аршавский И.А. Механизмы и особенности физиологического и патологического стресса в различные возрастные периоды // Актуальные проблемы стресса. Кишинев: Штиинца, 1976. С. 5–23.

6. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М., Высшая школа, 1991. – С. 96-104.

7.  Беркинблит М. Б., С. М. Глаголев, В. А. Фуралев, Общая биология — В 2-х ч. — Ч.1. — М.:МИРОС, 1999. — 224 с.

8. Вагнер В.А. Биологические основания сравнительной психологии. Т. 2: Инстинкт и разум. – 2005. – С. 347.

9. Виноградова Е.П. Обратная связь в системе «стимул – реакция» определяет особенности стресса // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 2001.–№ 3. –  С. 319-330.

10. Влияние деафферентации на размеры и миозиновый фенотип мышечных волокон при растяжении m. soleus крысы на фоне гравитационной разгрузки / Т.Л. Немировская, Б.С. Шенкман, А.М. Мухина и др. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. – 2003. - № 3. – с. 259-270.

11. Волков А.Т., Мухина Л.Д. Влияние дифферентации на размеры мышечных волокон при растяжении t. solens крысы на фоне гравитационной разгрузки // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 2001.- № 3.-  С. 259-270.

12. Воробьев В.К. Энергетический обмен в условиях напряженной мышечной деятельности.- М.: Мир, 1999.- 216с.

13. Гаркави Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность организма. – Ростов: Изд-во Ростовск. ун-та. – 1979.-120с.

14. Годфруа Ж. Что такое психология, М., 1996.С. 34-36,41.

15. Даев Е.В., Суринов Б.П., Дукельская А.В. и др. Иммунологические, цитогенетические и поведенческие изменения у самцов мышей линий СВА и С57BL/6 после феромонального воздействия // Журн. эвол. биохимии и физиол. 2005. Т. 41. № 4. С. 44–49.

16. Зайцева В.В., Сонькин В.Д., Бурчик М.В. и др. Оценка информативности эргометрических показателей работоспособности.- Новосибирск: Изд-во НГПУ.- 1999.- 84с

17. Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. – М.: Аспект Пресс, 2001. – С.320.

18. Калуев А.В. Поведенческая микроструктура аутогруминга как высокочувствительный маркер стресса. – М.: Высшая школа, 1991.- 107с.

19. Комов В.П., Шведова. Биохимия.- М.: Дрофа, 2006.- 279с.

20. Кахана М.С., Мельник Б.Е., Робу А.И. Роль гипоталамо-эндокринных взаимоотношений при разнообразных стрессорных реакциях // Актуальные проблемы стресса. Кишинев: Штиинца, 1976. С. 115–124.

21. Кудрявцева Н.Н. Применение теста «перегородка» в поведенческих и фармакологических экспериментах // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 2002.- № 1.-  С. 90-105.

22. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Демин В.И. Постнатальный онтогенез скелетной мышцы: структура, функция и работоспособность // Тез. докл. Всерос. конф.: Прикладные аспекты исследований скелетных, сердечных и гладких мышц. Пущино, 1996, С. 44-45.

23. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1980.- 296с.

24.Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. 3-е изд. М., 1972, С. 162.

25. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М. 1988, С. 87, 124, 171-182.

26. Марчик Л.А., Каталымов Д.Л. Варианты индивидуальной организации энергетики скелетных мышц мальчиков 7-8 лет //Тез. докл. Всерос. научн. конф. по проблеме физического воспитания детей школьного и дошкольного возраста. Волгоград, 1994, С. 57-58.

27. Мащенов Л.Я. Типологические особенности энергетического обеспечения мышечной деятельности животных.- М.: Наука, 1991. – 182с.

28. Меерсон Ф.З. Феномен адаптационной стабилизации структур и роль белков теплового шока в его механизме // Вопросы медицинской химии.- 1992.- № 1 . – С. 5-9.

29. Николаев А.Я. Биологическая химия.- М.: ООО «Медицинское информационное общество», 2007.- С. 518-528.

30. Оганов В.С. Костная система, невесомость и остеопороз.- М. – Фирма «Слово», - 2003. – 260с.

31. Патологическая физиология [Учебник для студентов мед. вузов] 
Н. Н. Зайко, Ю. В. Быць, А. В. Атаман и др. К.: "Логос", 1996 – С. 173

32. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. – 1995. – Т.37, №1/2. – С.66-91.

33. Пискова Д.К. Взаимосвязь профилей моторики и энергетики.- Киев: Наук. думка, 1990.= 183с.

34. Порохова М.И. Большой практикум по углеводному и липидному обмену.- Л.: изд-во Ленинградского университета.- 1965.- 220с.

35. Практикум по биохимии: Учеб. пособие / Под ред. С.Е. Северина, Г.А, Соловьевой. – М.: Изд-во МГУ, 1989.-509с.

36. Пятов А.Н. Связь энергетики скелетных мышц с развитием соматотипологических характеристик.- М.: Наука, 1993.- 102с.

37. Рогов Е.И.«Общая психология. Курс лекций»,М.,1999.C.36-39,40-42.

38. Тинберген Н. Поведение животных, М., “Мир”, 1978. – С.56

39. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. – М.,1999. – С.387–400, 325–350.

40. Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., т. 1. М.,  1996 –С. 125

41. Филлипович Ю.Б. Практикум по общей биохимии.- М.: Просвещение, 1982.- С. 238-239.

42. Филлипович Ю.Б. Основы биохимии.- М.: Высшая школа, 1996.-     С. 265-268.

43. Фролова Е.Н., Михина Т.Н. Пракикум по биохимии.- М.: Просвеение, 1985.- 231с.

44. Харитонова Л.Г. Физиологические и биохимические аспекты адаптации организма юных спортсменов к интенсивным режимам мышечной деятельности: Афтореф. докт. дис. - М.: 1992.- 46с.

45. Шаляпина В.Г. Реактивность гипофизарно-адренокортикальной системы на стресс у крыс с активной и пассивной стратегиями поведения // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченого. - 2003.- № 5–             С .585-590.

46. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1997.- 154с.

47. Cerretelli B., Ambrosoli G. Limiting factors of physical performance.-Stuttgard, 1973.-157.

48. Fagard R., Bielen E/. Amery A. Heritability of aerobic power and anaerobic energy generation during exercise//J.Appl.Physiol.- 1991.- V.70- №1.-P/357-361.

49. Margaria R. Biomechanics and energetics of muscular exercise.-Oxford: Clarendon Press, 1976.- 146.

50. File, S. Animal models for predicting clinical afficacy of anxiolitic drugs: social behavior. / S. File // Neuropsyhobiology. – 1985. – 13(1). – р.55-62

51. Morey-Holton, E.R. Hindlimb  unloding of growh rats: A  modal for predicting skeletal chages during space flight / E.R. Morey-Holton, R.K. Globus // Bone. – 1998. – V.22, N 5 (Suppl). – p.79S-82S.