Проблемы происхождения жизни

Объясняя  эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может  создаться впечатление, что мы слишком  много от них ожидаем, что такие  сложные расчеты приспособленности  им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более  и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для  того чтобы восстановить водно-солевой  баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует  жажду. Когда рабочая пчела жалит  хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим  самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер – она следует инстинкту. Точно  так же и самки, выбирая ярких  самцов, следуют своим инстинктами  – им нравятся яркие хвосты. Все  те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование  и естественного отбора – слепого  и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения  в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Направления естественного отбора

Направленность естественного отбора, обусловливающая и направление эволюции, зависит не только от изменений внешней среды, но и от характера наследственных уклонений, которые, обладая преимуществами в изменившихся условиях существования, подвергаются отбору в рассматриваемый момент. Поэтому в популяциях одного и того же вида, даже находящихся в очень сходных условиях, могут отбираться различные уклонения, что приводит к различным направлениям естественный отбор В то же время, как бы часто ни возникали неприспособительные в данных условиях уклонения, они будут элиминироваться и не окажут влияния на направление отбора. Итак, изменчивость сама по себе не может определять направления эволюции.

Направления эволюции

Дивергенция. Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.Ярким примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды. Рука человека, крыло летучей мыши, копыто лошади, лапа медведя, ласта морского льва, плавник кита – это все результаты дивергенции. Они возникли путем длительного естественного отбора мелких случайных уклонений в строении передней конечности общего предка млекопитающих. Его потомки заняли со временем разные экологические ниши. Этот процесс направлялся естественным отбором. В ходе эволюции накапливались изменения в генах, контролирующих детали развития конечностей, но начальные стадии их формирования в онтогенезе каждого из столь разных видов очень сходны и регулируются сходными генами. Структуры и органы, имеющие общее происхождение называют гомологичными. Гомология конечностей у позвоночных столь выражена, что сходные элементы прослеживаются спустя сотни миллионов лет после начала дивергенции.

На рисунке 15 изображено изменение конечностей у млекопитающих

Рисунок 15 – Дивергенция  конечностей млекопитающих

С развитием молекулярной генетики и расшифровкой отдельных  генов и целых геномов стало  ясно, что дивергенция – это  основное направление эволюции. Было показано, например, что различия в  формировании конечностей у разных таксонов позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих) обусловлены дивергенцией основных генов, направляющих этот процесс. Появилась  возможность выяснить, какой из факторов эволюции обусловливал дивергенцию  тех или иных элементов генов  на разных этапах эволюции. Гены, контролирующие давно сложившиеся функции, например, гены домашнего хозяйства, дивергировали очень медленно, находясь под постоянным давлением стабилизирующего отбора. При этом дивергенция, как правило, ограничивалась нейтральными, синонимическими заменами нуклеотидов и, следовательно, была обусловлена дрейфом генов. В то же время дивергенция эволюционно молодых генов имела явно приспособительный характер. Например, эволюция генов опсинов – фоторецепторов сетчатки глаза - была сопряжена с большим количеством несинонимических замен нуклеотидов. Это привело к расширению спектра воспринимаемых цветов. В данном случае дивергенция на уровне генов направлялась естественным отбором.

Конвергенция (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и летучей мыши имеют общие черты в строении и функционировании, но формируются в ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у мле­копитающих и головоногих моллюсков — другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.

На рисунке 16 изображено конвергентное сходства у животных

Рисунок 16 -  Конвергентное сходство животных, питающихся муравьями и термитами.

 

Конвергенция затрагивает  не только отдельные органы. Неродственные  виды животных, эволюционируя в сходных  условиях среды, занимая сходные  экологические ниши, часто приобретают  совершенно поразительное сходство. В Австралии, Африке и Южной Америке  обитает множество муравьев и  термитов. Ниша муравьедов на разных континентах  была заполнена разными неродственными видами млекопитающих. В Австралии  и Океании - это сумчатый муравьед и ехидна, которая принадлежит  подклассу яйцекладущих млекопитающих. В Африке муравьев и термитов сделали  своей основной пищей трубкозубы, дальние родственники слонов, и панголины, принадлежащие к отряду ящеров. В  Южной Америке эту нишу заняли броненосцы и муравьеды – представители  отряда неполнозубых (рис. XI.21.1.). Последний общий предок этих животных существовал более 100 миллионов лет назад. Ближайшие родственники каждого из них абсолютно на них непохожи. Только выбор экологической ниши и отбор на совершенствование приспособлений к этой нише сделал их внешне похожими друг на друга. Все они имеют длинный липкий язык и вытянутый хоботком нос, что позволяет им извлекать муравьев и термитов из их укрытий. Но при этом фундаментальные свойства анатомии этих видов позволяют безошибочно относить их к разным таксонам, несмотря на их конвергентное сходство. Данные молекулярно- генетического анализа убедительно показывают, что эти виды разделяют десятки миллионов лет независимой эволюции.

Параллелизм - такое эволюционное явление, когда сходство организмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологич­ных структур. В качестве примера морфологического параллелизма можно указать на большое сходство формы тела у акулы, ихтиозавра (вымершей рептилии) и дельфина. Предки ихтиозавров и предки дельфинов были наземными животными. По мере освоения ими водной среды эволюция осевого скелета этих животных шла на основе гомологичных зачатков позвоночного столба в сходных условиях. Сходные направления естественного отбора привели к возникновению форм животных с близкими гидродинамическими характеристиками. Примером функционального параллелизма может служить возникновение крыльев птеродактилей, птиц и летучих мышей. Несмотря на то, что они устроены по-разному, они, очевидно, являются модификациями одного и того же органа - передней конечности, возникли в результате естественного отбора в сходных экологических нишах и выполняют одинаковые функции.

 

 

На рисунке 17 изображен  пример параллельной эволюции

Рисунок 17 -  Вымершие саблезубые формы хищных млекопитающих – пример параллельной эволюции. Слева – южно-американские саблезубые тигры, справа – австралийский сумчатый волк

Другой причиной параллелизма может быть относительно высокая  вероятность сходных мутаций  одних и те же генов. Согласно закону гомологических рядов Н.И.Вавилова родственные виды характеризуются  сходными рядами наследственной изменчивости. Так, например, для многих видов бабочек  характерно наличие на крыльях глазков  разной формы, величины и окраски. При  этом ближайшие родственники этих бабочек  этих глазков не имеют. Очевидно, что  этот признак возникал независимо у  разных видов, а не был унаследован  от общих предков. От них все виды бабочек унаследовали гены, мутации  которых приводят к образованию  глазков. Примером такого же рода является неоднократно и явно независимое  появление саблезубых форм. Наиболее известен саблезубый тигр. Неудивительно, что были и другие саблезубые кошки. Но в палеонтологической летописи Австралии  мы также находим саблезубого  сумчатого волка.

Общие и частные  приспособления. Вопросы о возможных путях эволюционного процесса разработал А. Н. Северцов. Один из главных таких путей, по Северцову, — ароморфоз (арогенез), или возникновение в ходе эволюции приспособлений, которые существенно повышают уровень организации живых организмов и открывают перед ними совершенно новые эволюционные возможности. Такими приспособлениями были, например, возникновение фотосинтеза, полового размножения, многоклеточности, легочного дыхания у предков амфибий, амниотических оболочек у предков рептилий, теплокровности у предков птиц и млепитающих и др. Ароморфозы — естественный результат эволюционных процессов. Они открывают возможности для освоения видами новых, прежде недоступных сред обитания.

Ароморфозы не возникают  мгновенно, при появлении они  практически неотличимы от обычных  адаптаций. Лишь по мере их эволюционной «шлифовки» естественным отбором, согласования с многочисленными признаками организма  и широкого распространения у  многих видов они становятся ароморфозами. Например, появление легочного дыхания  у древних обитателей пресных  водоемов не изменило кардинально образа их жизни, уровня организации и т. д. Однако в результате возник­новения этой адаптации появилась возможность для освоения суши — обширной среды обитания. Эта возможность была активно использована в последующей эволюции, появились многие тысячи видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, заполнивших разнообразные ниши обитания. Поэтому обретение позвоночными легких — крупный ароморфоз, приведший к повышению уровня организации многих видов.

Возникают и менее крупные  ароморфозы. В эволюции млекопитающих  их было несколько: появление шерстного  покрова, живорождение, вскармливание  детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное  развитие мозга и др. Высокий уровень  организации млекопитающих, достигнутый  благодаря перечисленным ароморфозам, позволил им освоить новые среды  обитания.

Кроме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции отдельных  групп возникает большое количество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособления А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями.

Идиоадаптации — это приспособления организмов к окружающей среде без принципиальной перестройки биологической организации. Пример идиоадаптации — разнообразие форм у насекомоядных млекопитающих, разные виды которых, имея общий исходный уровень организации, смогли приобрести свойства, позволившие им занять разные места обитания в природе.

На рисунке 18 изображён  пример идиоадаптации

 

Рисунок 18  -  Разнообразие форм у насекомоядных млекопитающих – пример идиоадаптации.

Среди многих паразитических организмов мы обнаруживаем явление  общей дегенерации, то есть резкого  упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и функций. У крабов известен паразит сак­кулина, имеющий вид мешка, набитого половыми продуктами, и обладающий пищеварительной системой, пронизывающей тело хозяина. Его далекие предки принадлежали к усоногим ракам и обитали на дне моря, прикрепляясь к подводным камням. Их потомки постепенно перешли к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все органы. Несмотря на то, что общая дегенерация приводит к значительному упрощению организации, виды, идущие по этому пути, могут увеличивать численность и ареал.

Частные направления  естественного отбора

1.Выживание наиболее приспособленных к условиям обитания видов и популяций, например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигрывать борьбу за выживание.

2.Выживание физически здоровых организмов.

3.Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.

4.Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор.

Однако все эти случаи являются частными, а главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому  иногда эти направления нарушаются ради следования главной цели.

 

 

 

 

Взаимодействие  генов. Типы аллельного взаимодействия. Типы неаллельного взаимодействия генов.

 

Взаимодействие  генов: общие сведения

Прежде чем рассматривать  взаимодействия генов нужно дать определения  -  ген.

Ген -  структурная и функциональная единица наследственности, контролирующая развитие определенного признака или свойства. Совокупность генов родители передают потомкам во время размножения.

На рисунке 19 изображён ,,ген долголетия”

Рисунок 19 - ,,Ген долголетия”.

Честь открытия основных закономерностей  наследования признаков, наблюдающихся  при гибридизации, принадлежит Грегору (Иоганну) Менделю (1822–1884) – выдающемуся австрийскому естествоиспытателю, настоятелю августинского монастыря Св.Фомы в г. Брюнне (ныне г. Брно в Чехии).Мендель выбрал для своего исследования "хорошие признаки", однако он сам дает пример, как могут быть расширены его результаты и как их применять к другим признакам. В одной серии опытов на фасоли Мендель обнаружил, что при скрещивании растений с белыми и с красными цветами у гибридов получаются цветы с целым рядом оттенков от пурпурного до бледно-лилового и белого, при этом белая окраска была в среднем только у одного из 31 растения. Для объяснения этого явления Мендель предложил гипотезу, что окраска обусловлена не одним, а многими элементарными факторами. По существу им была выдвинута новая и очень важная гипотеза взаимодействия генов. Простые численные соотношения при расщеплении признаков должны выполняться только в том случае, если один признак определяется одним геном. Если один признак зависит от нескольких взаимодействующих генов, то внешняя картина расщепления может отличаться от простейшего случая, описанного Менделем. Этой гипотезой Мендель наметил перспективу поиска принципиально сходного объяснения других вариантов наследования, казалось бы, противоречащих его законам.