Проблемы происхождения жизни

 Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был  обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные  с очень низким и очень высоким  весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи. В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Наиболее  широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови  возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb^S) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb^S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что  даже в стабильных условиях существования  не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

На  рисунке 9 изображена карта распределения серповидно-клеточной анемии в малярийных районах.

Рисунок 9 - Цветами обозначены  малярийные районы. В заштрихованной области обнаруживается высокая  частота серповидно-клеточной анемии

Здесь важно отметить, что постоянство  условий не означает их неизменности. В течение года экологические  условия регулярно меняются. Стабилизирующий  отбор адаптирует популяции к  этим сезонным изменениям. К ним  приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы  пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются  стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как  животные и растения узнают о наступлении  зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры  могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

На  рисунке 10 представлено действие стабилизирующего отбора графически.

Рисунок 10 - Воздействие отбора трёх разных типов на генетическую изменчивость в популяции

  Предполагается, что генетическая  изменчивость популяции имеет  нормальное распределение, т.  е. по каждому изменчивому и  измеримому признаку основная  масса особей группируется вблизи  среднего значения этого признака  для данной популяции, а крайние  значения наблюдаются лишь у  немногих особей. Под действием  стабилизирующего отбора эти  особи, находящиеся на концах  кривой нормального распределения,  элиминируются из поколения в  поколение. Преимущественное размножение  особей, у которых значения признаков  близки к среднему для данной  популяции, приводит к постоянству  модальных значений во времени.  В отличие от этого при направленном  отборе происходит элиминация  крайних генетических вариантов  на одной стороне кривой, в  результате чего значение средней  в ряду последовательных поколений смещается (рисунок 10). Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

Дизруптивный отбор (известный также как разрушающий или разрывающий отбор). При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы. Ряд экспериментов по дизруптивному отбору у Drosophila melanogaster(«чернобрюхая дрозофила») провели Тудей и его сотрудники. В одном из таких экспериментов (Thoday, Boam, 1959) производился отбор на число щетинок на теле.

На  рисунке 11 изображена Drosophila melanogaster

Рисунок 11- Drosophila melanogaster, самец (слева) и самка

Отбор производился одновременно на большое  число щетинок в группе «высоких»  линий и на малое их число в  группе «низких» линий. Этот дизруптивный отбор был направлен на то, чтобы разделить исходную популяцию на различные «высокие» и «низкие» субпопуляции. Но «высокие» и «низкие» линии постоянно скрещивались между собой, так что между ними всё время происходил обмен генами, действие которого противоположно действию дизруптивного отбора. Эксперимент продолжался таким образом до 36-го поколения. В первых поколениях между «высокими» и «низкими» линиями не наблюдалось значительной дивергенции. Они начали дивергировать в 14-м поколении, а после 30-го поколения разошлись очень сильно.

На  рисунке 12 представлены кривые изменения  числа щетинок в одной «высокой»  и одной «низкой» линиях, дивергировавших в результате отбора

Рисунок 12 - Реакция на дизруптивный отбор по числу щетинок у Drosophila melanogaster в условиях максимального обмена генами. I — «высокая» линия; II — «низкая» линия

Как показал последний эксперимент, дизруптивный отбор может превалировать над потоком генов. Эксперименты Стримса и Пиментела (Streams, Pimentel, 1961) на Drosophila melanogaster интересны количественным подходом к взаимодействию между дизруптивным отбором и потоком генов. Эти авторы использовали четыре уровня потока генов — 6, 20, 50 и 0% (в контрольных линиях) и дизруптивный отбор двух интенсивностей — умеренный и сильный. Сильный дизруптивный отбор оказывал свое действие при 20%-ном потоке генов, но был неэффективен при 50%-ном потоке. Что касается умеренного дизруптивного отбора, то его действие не могло проявляться даже при слабом (6%-ном) потоке генов.Эффективность дизруптивного отбора в экспериментальных условиях установлена достаточно хорошо. Теперь следует выяснить, какова его роль в природных популяциях.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового - растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

В определенных ситуациях дизруптивный отбор по признакам, связанным особенностями экологии (рельефу и почве, временем размножения, предпочтением разных видов корма, разных местообитаний) может приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообразованию.

Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы  уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом  естественного отбора. Другим важнейшим  компонентом является привлекательность  для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор - это естественный отбор  на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев (рис. XI.15.2). Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы? Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

На  рисунке 13  половой отбор у многих птиц выражен в том,что самки охотнее скрещиваются с самцами, имеющими более яркую окраску

Рисунок 13 - Половой отбор у птиц

Было  предложено две основные гипотезы о  механизмах полового отбора.

Согласно  гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и  длинный хвост, каким-то образом  умудрился не погибнуть в лапах  хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему  это сделать. Значит, его стоит  выбрать в качестве отца для своих  детей: он передаст им свои хорошие  гены». Яркость окраски перьев и  гребней у птиц, чешуи и хвоста у рыб является надежной характеристикой  здоровья. Так, на рыбке корюшке было показано, что чем ярче окраска  самца, тем более он привлекателен  для самок и тем менее он заражен паразитами. Яркость гребня у петухов напрямую зависит от содержания тестостерона в крови  и от степени зараженности паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем  ярче гребень, чем больше паразитов, тем он бледнее. Известно, также, что  тестостерон угнетает иммунную систему. Следовательно, самцы с ярким  гребнем обладают такой эффективной  иммунной системой, которая обеспечивает их устойчивость к паразитам, несмотря на высокий уровень тестостерона. Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

На  рисунке 14 приведена  иллюстрация из книги Чарльза Дарвина "Происхождение человека и половой отбор"

Рисунок 14 - Иллюстрация из книги Чарльза Дарвина "Происхождение человека и половой отбор". Изображены самка (слева) и самец тропической птицы Lophornis ornatus, демонстрирующие половой диморфизм

Согласно  гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут  привлекательными для самок в  следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что  из поколения в поколение яркость  оперения самцов все более и более  усиливается. Процесс идет по нарастающей  до тех пор, пока не достигнет предела  жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с  более длинным хвостом. Длиннохвостые  производят больше потомков, чем самцы  с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина  хвоста увеличивается, потому что самки  выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем  в среднем размером. В конце  концов, хвост достигает такой  длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.