Проблемы происхождения жизни

Заметим, что объяснение Менделя относилось к случаю, когда  между наблюдаемым фактом и исходной теорией обнаружилось большое расхождение. Возможность объяснить такого рода факт продемонстрировала силу предлагаемой теории. 

Генотип - это система взаимодействующих генов, а не механическая их совокупность. В результате взаимодействия генов в потомстве могут возникать новые признаки, отсутствовавшие у родительских организмов. Это явление называют новообразованием при скрещиваниях.

 

 

 

Типы аллельного взаимодействия

Аллельные гены (внутриаллельные) - гены, определяющие альтернативное развитие одного и того же признака и расположенные в идентичных участках гомологичных хромосом.Итак, гетерозиготные особи имеют в каждой клетке два гена – А и а, отвечающих за развитие одного и того же признака. Такие парные гены называют аллельными генами или аллелями. Любой диплоидный (в клетках тела двуполых животных и растений каждая хромосома представлена двумя гомологичными хромосомами, происходящими одна от материнского, а другая от отцовского организма )  организм, будь то растение, животное или человек, содержит в каждой клетке два аллеля любого гена. Исключение составляют половые клетки – гаметы. В результате мейоза (деления в ядре оставалось гаплоидное число хромосом) в каждой гамете остается один комплект гомологичных хромосом (органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов), поэтому любая гамета имеет лишь по одному аллельному гену. Аллели одного гена располагаются в одном и том же месте гомологичных хромосом. Схематически гетерозиготная особь обозначается так: А/а. Гомозиготные особи при подобном обозначении выглядят так: А/А или а/а, но их можно записать и как АА и аа. Таким образом, каждый диплоидный организм может иметь не более двух аллелей одного гена, однако в пределах вида число аллелей может быть и существенно больше. В таких случаях говорят о серии множественных аллелей.

 

         Неполное доминирование - это  такой тип взаимодействия генов,  при котором в гетерозиготном  состоянии (генотип Аа) проявляется промежуточный признак. Например: родительские особи имели цветки красные и белые, их генотипы были гомозиготными АА и аа. Гибриды первого поколения с генотипом Аа имеют цветки розовые.

        На  рисунке 20 изображено неполное доминирование цветков

 

Рисунок 20 - неполное доминирование, наследования окраски цветков у ночной красавицы

Рассмотрим конкретный пример наследования окраски цветков у  ночной красавицы. Родительские растения гомозиготные с генотипом АА имеют  красные цветки, а с генотипом  аа - белые цветки. Гены АА и аа находятся в гомологичных хромосомах у первого и второго родительского растения соответственно. В мейозе гомологичные хромосомы сливаются вместе - конъюгируют, затем расходятся к разным полюсам клетки и оказываются в разных гаметах. Первое растение образует гаметы одного типа с геном А, второе растение также образует гаметы одного типа, но эти гаметы содержат ген а. Гибриды первого поколения F1 образуются за счет слияния гамет родителей. От одного родителя приходит ген А, от другого - а, следовательно, генотип гибридов Аа. Гены, определяющие окраску цветка находятся в гетерозиготном состоянии, у растений проявляется промежуточный признак - цветки будут розовые.

Рассмотрим, какие фенотипические классы и в каком соотношении проявятся в F2 . Для получения F2 гетерозиготные растения F1 скрещиваются между собой. Во время мейоза каждое родительское растение образует два типа гамет: половина гамет будет с геном А, половина - с геном а. В процессе оплодотворения с равной вероятностью возможны встречи гамет с генами АА, Аа, Аа, аа. Этим генотипам соответствуют фенотипы:

АА - цветки красные

2Аа - цветки розовые

аа - цветки белые.

Таким образом, при неполном доминировании в F2 образуется три  фенотипических класса: красные, розовые, белые в соотношении 1:2:1.

                 Сверхдоминантность (генетическая), лучшая приспособленность и более высокая селективная ценность (отборное преимущество) гетерозигот  от моногибридного скрещивания (например, Аа) по сравнению с обоими типами гомозигот (АА и аа) .Сверхдоминантность можно определить также как гетерозис(  «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений), возникающий при моногибридном скрещивании. Наиболее известный пример сверхдоминантности — взаимоотношения между нормальным (S) и мутантным (s) аллелями гена, контролирующего структуру гемоглобина у человека. Люди, гомозиготные по мутантной аллели (ss), страдают тяжёлым заболеванием крови — серповидноклеточной анемией, от которого они гибнут обычно в детском возрасте (эритроциты больного имеют серповидную форму и содержат гемоглобин, структура которого незначительно изменена в результате мутации). Однако в тропической Африке и других районах, где распространена малярия, в популяциях человека постоянно присутствуют все три генотипа — SS, Ss и ss (20—40% населения гетерозиготы — Ss). Оказалось, что сохранение в популяциях человека летальной (смертельной) аллели (s) обусловлено тем, что гетерозиготы (Ss) более устойчивы к малярии, чем гомозиготы по нормальному гену (SS), и, следовательно, обладают отборным преимуществом. Примеры многочисленны как в животном, так и в растительном мире. Сверхдоминантность — один из факторов, способствующих поддержанию сбалансированного генетического полиморфизма в популяциях, т. е. сосуществования в течение многих поколений и во вполне определённых соотношениях всех трёх возможных генотипов.

При Сверхдоминировании гетерозиготы имеют наибольшую приспособленность (является мерой способности индивида к выживанию и воспроизводству,обозначается w) , тогда:

Генотип:            A1A1  A1 A2   

A2A2

Приспособленность:   1   (1 + s)  (1 + t)

В этом случае s > 0 и s > t. В зависимости от того, какова приспособленность генотипа A2 A2 ,а именно, больше, меньше или равна она приспособленности A1 A1 , t может быть положительным, отрицательным или равным нулю. Изменения в частотах аллелей выражаются следующим образом:

        p*q*(2*s*q - t*q - s)

dq = - -------------------------         (1)                                                                                    

        1 + 2*s*p*q + t*q*

В отличие от отбора при  кодоминировании(смотреть ниже) , при котором один аллель в конечном итоге элиминируется из популяции, в случае отбора при сверхдоминировании популяция рано или поздно достигнет равновесного состояния, в котором сосуществуют оба аллеля. Когда это равновесие достигается, изменений в частотах не наблюдается (то есть, dq = 0). Таким образом, отбор при сверхдоминировании принадлежит к классу режимов, называемых стабилизирующим отбором.

Частота аллеля A2 при равновесии получается при решении уравнения 1 для dq = 0:

q^ = s/(2*s - t)

Когда t = 0 (то есть, обе гомозиготы имеют одинаковые значения приспособленности) равновесные частоты обоих аллелей будут равны 50%.

       Другими  словами в случае кодоминирования две гомозиготы имеют разные показатели приспособленности , тогда как приспособленность гетерозигот равна среднему из приспособленностей двух гомозигот. Относительные показатели приспособленности для каждого генотипа можно записать следующим образом:

Генотип:          A1A1   A1A2

A2A2

Приспособленность:  1    (1 +s) (1 + 2*s)

    Получим следующие значения для изменений частоты аллеля A 2 за поколение в условиях кодоминирования:

                      s*p*q

dq =   ____________________                  (2)  

           1 + 2*s*p*q + 2*s*q*

 

Если s > 0, то dq > 0. Следовательно, частота аллеля A 2 будет постоянно возрастать, независимо от того, каковы относительные частоты аллелей в популяции. Таким образом, этот тип отбора представляет собой направленный отбор. Необходимо отметить, что при низких частотах отбор при кодомининировании не очень эффективен (то есть, изменения частот очень малы). Причина заключается в том, что при низких частотах A2 число аллелей, находящихся в гетерозиготах , очень велико. Например, когда частота аллеля A2 равна 0.5, 50% таких аллелей находится у гетерозигот. Если частота A 2 равна 0.01, то 99% таких аллелей находится в гетерозиготном состоянии. Поскольку гетерозиготы, которые содержат оба аллеля, подвергаются более слабому давлению отбора, чем гомозиготы A2 A2 , общее изменение аллельных частот при малых значениях q будет очень незначительно.

                                            

Типы неаллельного взаимодействия

Неаллельные гены (межаллельные) – гены, расположенные или в неаллельных локусах гомологичных хромосом, или в разных парах гомологичных хромосом

Принято различать следующие  основные типы взаимодействия неаллельных  генов:

1Комплементарность;

2Эпистаз;

3Полимерия.

     

На рисунке 21 изображено взаимодействие генов разных аллельных пар душистого горошка

     Рисунок 21 – Комплеметарное взаимодействие у душистого горошка

     У душистого  горошка есть ген А, обусловливающий синтез бесцветного предшественника пигмента — пропигмента. Ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Цветки душистого горошка с генотипом ааВВ и ААbb имеют белый цвет: в первом случае есть фермент, но нет пропигмента, во втором -есть пропигмент, но нет фермента, переводящего пропиг-мент в пигмент. Проведем скрещивание двух растений ду шистого горошка с белыми цветками: У дигетерозиготных растений есть и пропигмент (А), и фермент (В), участвующие в образовании пурпурного пигмента. Формирование такого, казалось бы, элементарного признака, как окраска цветков, зависит от взаимодействия по крайней мере двух неаллельных генов, продукты которых взаимно дополняют друг друга. Такая форма взаимодействия генов разных аллельных пар носит название комплементарности — взаимодополнения.

Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов в определенном смысле противоположно комплементарному действию генов. Наследование окраски у свиней демонстрирует доминантный Эпистаз. При скрещивании черных и белых свиней из разных пород в F1 появляются белые потомки. Их скрещивание между собой приводит к появлению белых (12/16), черных (3/16) и красных (1/16) поросят. Все белые поросята имеют минимум один доминантный генподавитель I. Черные поросята гомозиготны по рецессивному аллелю i, не препятствующему формированию окраски, и несут доминантный аллель Е, детерминирующий образование черного пигмента. Красные поросята (eeii) лишены доминантного геноподавителя I и доминантного гена, определяющего черную окраску.

На рисунке 22 изображено наследование окраски у свиней

Рисунок 22 – Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов у свиней

На рисунке 23 изображена полимерия у пшеницы

 

Рисунок 23 – Полимерия, скрещивании краснозерных пшениц с белозерными

В некоторых случаях установлено, что проявление конкретного признака зависит от количества доминантных  генов, вносящих вклад в его развитие. Например, при скрещивании краснозерных пшениц с белозерными было установлено, что растения с генотипом А1А1А2А2 имеют красные зерна, растения а1а1а2а2 – белые зерна, растения с тремя доминантными генами – красноватую окраску, а растения с двумя и одним геном – более бледную окраску. Таким образом, накопление определенных аллелей в генотипе может вести к изменению выраженности признаков.