- Значительно чаще в растительном и животном мире
наблюдается многократное размножение.
Каждому виду свойственна определённая
интенсивность размножения, меняющаяся
иногда в довольно широких пределах в
зависимости от условий существования.
- Размножение животных.
Бесполое размножение простейших происходит
путём деления надвое (поперечно или продольно).
У некоторых из них продукты деления не
разъединяются и в результате возникают
колонии. Кроме деления надвое, существуют
и другие формы бесполого размножения
простейших: множественное деление, или
шизогония, и ряд других
- Вегетативное размножение
многоклеточных возникло вторично
и независимо в разных группах
организмов и осуществляется
в самых различных формах. Его
часто объединяют с размножением
при помощи одноклеточных зачатков под названием бесполого размножения
(в широком смысле слова) по признаку отсутствия
полового процесса, хотя по происхождению
это две различные формы размножений.
Среди многоклеточных животных способностью
к вегетативному размножению обладают
преимущественно низшие — губки, кишечнополостные,
плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы.
Среди хордовых вегетативное размножение
распространено у вторично упрощённых
форм — оболочников. Оно осуществляется
чаще почкованием (наружным или внутренним),
реже — делением тела на равные участки.
У кишечнополостных и мшанок незавершённое
вегетативное размножение приводит к
образованию колоний.
- При половом размножение основной процесс — слияние гамет. При этом в зиготе объединяется несущий наследственную информацию хромосомный комплекс, происходящий от обоих родителей. Возникновение полового процесса на основе более примитивного бесполого размножение явилось в эволюции прогрессивным фактором, повысившим наследственную изменчивость и, соответственно, темп эволюции. Гаметы всегда гаплоидны — несут одинарный набор хромосом. Зигота диплоидна — обладает парным набором хромосом. Преобразование диплоидного хромосомного комплекса в гаплоидный осуществляется в результате мейоза. Последний у многоклеточных животных предшествует образованию гамет. У простейших место его по ходу жизненного цикла может быть различным. У некоторых простейших имеет место изогамия — копуляция морфологически неразличимых гамет. У других наблюдается более или менее резко выраженная анизогамия — наличие различных гамет, из которых одни — женские, или макрогаметы, крупны и богаты цитоплазмой и резервными веществами, тогда как другие — мужские, или микрогаметы, очень мелки и подвижны. Крайняя форма анизогамии — оогамия, при которой макрогамета представлена крупной, неподвижной, богатой резервными веществами яйцевой клеткой, а микрогаметы — подвижными мелкими сперматозоидами.
- У некоторых животных (многие членистоногие, особенно насекомые) развитие половой клетки в определённых условиях происходит без оплодотворения. Эта вторично упрощённая форма полового размножения называется партеногенезом, или девственным размножением. Особую его форму представляет педогенез — девственное размножение на личиночной стадии (свойственное некоторым двукрылым и жукам).
- Для многих животных характерно закономерное
чередование разных форм размножений,
которое может сочетаться с чередованием
морфологически различных поколений.
Различают первичное и вторичное чередование
поколений. При первичном чередуются бесполое
и половое размножение. Это наблюдается
у многих простейших (например, у споровиков).
К вторичной форме чередования поколений
относятся метагенез и гетерогония. При
метагенезе чередуются половое размножение
и вегетативное размножение; так, в классе
гидроидных (тип кишечнополостных) полипы
почкуются и образуют колонии, на которых
развиваются медузы (половое поколение);
последние отделяются от колоний, свободно
плавают в воде, у них развиваются половые
железы. Пример гетерогонии — чередование
поколений у ветвистоусых ракообразных
и коловраток. Большую часть лета эти животные
размножаются партеногенетически, лишь
к осени у них развиваются самцы и самки.
- Мужские и женские
половые клетки у животных
образуются обычно в половых
железах (семенниках или яичниках).
Половые железы могут развиваться у разных особей вида
— самцов и самок (раздельнополость) или
у одной и той же особи (гермафродитизм),
например у некоторых губок, всех плоских
червей и другие. У многих морских и ряда
пресноводных животных зрелые половые
клетки выбрасываются в воду, где происходит
оплодотворение (кольчатые черви, иглокожие,
рыбы). В отличие от наружного оплодотворения,
более прогрессивным является внутреннее,
при котором самец вводит сперматозоиды
в половые пути самки. Количество потомства,
возникающего при размножение, варьирует
в широких пределах. Например, слоны рождают
1 детёныша в 3—4 года, треска вымётывает
до 10 млн., а луна-рыба до 300 млн. икринок
за один нерест. Особенно высока плодовитость
паразитических животных.
-
На наступление периода размножения и его интенсивность большое влияние оказывают условия среды — температура, длина светового дня, интенсивность освещения, питание и т.п. У высших животных деятельность органов размножения связана с функциями эндокринных желёз, что позволяет стимулировать или задерживать половое созревание. Например, у рыб дополнительная пересадка гипофиза или введение его гормонов вызывает наступление половозрелости, что используется в практике разведения ценных рыб, например осетровых.
- - Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно многообразие способов бесполого и вегетативное размножение. Вегетативное размножение осуществляется путём развития новых особей из вегетативных органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного размножения. Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного размножения разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность к регенерации. Вегетативное размножение играет очень большую роль в природе и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают почти исключительно вегетативным путём — лишь в этом случае сохраняются их ценные сортовые качества.
- Бесполое размножение
многих растений осуществляется при помощи образования подвижных или
неподвижных спор. У низших растений образуются
специальные споры бесполого размножения,
которые возникают эндогенно — обычно
внутри особых спорангиев (у водорослей
и низших грибов) или экзогенно — на поверхности
ответвлений таллома — конидиеносцев
(у высших грибов). У растений, связанных
в своём развитии с водной средой, эти
споры подвижные. Спорообразование у высших
растений (кроме семенных) — обязательная
фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся
с половым размножением. Половое размножение
имеется у большинства растений; отсутствует
оно у синезелёных водорослей, многие
несовершенных грибов, лишайников. У синезелёных
водорослей полового размножения, по-видимому,
никогда не было, у несовершенных грибов
и лишайников оно, вероятно, утрачено в
процессе эволюции. У остальных низших
растений половое размножение выражено
крайне разнообразно. В результате полового
процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия,
оогамия, гаметангиогамия) у них образуется
зигота, которая переходит в состояние
покоя (у большинства зелёных водорослей,
некоторых бурых водорослей и у низших
грибов) или немедленно прорастает, даёт
либо диплоидный вегетативный таллом
(у большинства бурых водорослей), либо
споры полового размножения (карпоспоры
красных водорослей). У сумчатых и базидиальных
грибов половой процесс своеобразен: типичная
зигота у них не образуется, начальный
этап размножения (слияние протоплазмы)
отделен некоторым промежутком времени
от конечного (слияние ядер), за которым
следует образование аскоспор или базидиоспор.
Для грибов характерно образование двуядерного
мицелия, который у базидиальных грибов
составляет основу и вегетативного тела
(грибницы) и плодовых тел. Низшие растения,
образующие много спор бесполого размножения,
обычно обладают невысокой энергией полового
размножения. У мхов органы полового размножения
возникают на самом растении — гаметофите
(половое поколение). У одних мхов мужские
половые органы (антеридии) и женские (архегонии)
развиваются на одном и том же растении,
у других — на разных. В архегонии находится
одна крупная яйцеклетка. В антеридии
развивается множество подвижных сперматозоидов.
В каплях росы или дождя сперматозоиды,
вышедшие из антеридия, достигают архегония,
проникают внутрь его и сливаются с яйцеклеткой.
Из оплодотворённой яйцеклетки развивается
спорогоний, внутри которого путём мейоза
развиваются споры для бесполого размножения.
У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл
органы полового размножения сходны с
таковыми мхов, но упрощены и образуются
на маленьком заростке (гаметофите), развивающемся
из споры и живущем у большинства из них
независимо от спорофита. Заростки обычно
однополые, у некоторых видов — обоеполые.
Оплодотворение такое же, как у мхов.
- Семенным растениям
свойствен особый тип размножения — семенное, при котором формируются
семена — зачатки, обеспечивающие наиболее
эффективное расселение вида. У голосеменных
семена развиваются из семяпочек, большей
частью на особых видоизменённых листьях
— спорофиллах (споролистиках). В семяпочке,
которая гомологична мегаспорангию, возникают
4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а оставшаяся
путём деления даёт заросток, состоящий
из комплекса тонкостенных клеток — эндосперма
и 2 или нескольких примитивных архегониев.
Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев
развиваются зародыши, а из семяпочки
— семя, содержащее 1 зародыш (остальные
отмирают). У покрытосеменных растений
семена развиваются из семяпочек, заключённых
внутри завязи цветка. Внутри семяпочки
также образуются мегаспоры. У большинства
растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся
даёт зародышевый мешок, состоящий обычно
из 7 клеток, одна из которых — яйцеклетка
— после оплодотворения развивается в
зародыш. Из семяпочки образуется семя,
а вся завязь превращается в плод. У некоторых
цветковых растений семена образуются
без оплодотворения.
Половое размножение, различные
виды размножения животных и растительных
организмов, при которых новый
организм развивается обычно из зиготы,
образующейся в результате оплодотворения,
т. е. слияния женских и мужских
половых клеток — гамет. К половому размножению
относят и партеногенетическое размножение,
при котором новый организм развивается
из неоплодотворённой женской половой
клетки. Половое размножение характерно
для представителей всех типов животных
и растений, оно не установлено достоверно
только у бактерий и синезелёных водорослей.
В зависимости от формы, относительной
величины и подвижности сливающихся гамет
различают следующие виды полового
размножения, или полового процесса: изогамию,
анизогамию, гетерогамию, оогамию.
Оплодотворение, сингамия,
у растений, животных и человека
— слияние мужской и женской
половых клеток — гамет, в результате
чего образуется зигота, способная
развиваться в новый организм.
Оплодотворение лежит в основе полового
размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков
от родителей потомкам.
- Оплодотворение у
растений. Оплодотворение свойственно
большинству растений; ему обычно
предшествует образование гаметангиев
— половых органов, в которых
развиваются гаметы. Часто эти
процессы объединяют под общим названием половой
процесс. Растения, имеющие половой процесс,
имеют в цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают
смену ядерных фаз. Типичного полового
процесса нет у бактерий и синезелёных
водорослей; неизвестен он и у некоторых
грибов. Типы полового процесса у низших
растений разнообразны. У ряда зелёных
водорослей он может осуществляться без
образования гамет, в результате слияния
двух одноклеточных организмов. Слияние
имеющих жгутики гамет, форма и размеры
которых одинаковы, называется изогамией
(см. рис. 1, 1). Этот тип полового процесса
присущ многим водорослям. Одноклеточные
водоросли (например, некоторые хламидомонады)
как бы сами превращаются в гаметангии,
образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями
становятся некоторые клетки, не отличающиеся
от других (например, у улотрикса, ульвы),
или возникают морфологически отличные
гаметангии (например, у эктокарпуса).
Многие изогамные водоросли гетероталличны:
сливаются лишь физиологически различные
(+ и –) гаметы. Для водорослей конъюгат
(например, спирогиры) характерна конъюгация:
протопласт одной клетки перетекает в
другую (принадлежащую той же или дРазмножение
особи), сливаясь с её протопластом
(рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет
различной величины (большая — женская,
меньшая — мужская; например, у некоторых
хламидомонад) называется гетерогамией
(рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой
женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской,
чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже
— безжгутиковой (спермаций), называется
оогамией. Женские гаметангии большинства
оогамных низших растений называются
оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия
характерна для многих зелёных, диатомовых,
бурых (рис. 1, 4) и всех красных
водорослей, некоторых низших грибов.
У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных
растений оплодотворение происходит
в воде, у некоторых оогамных (вольвокса,
вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях,
к которым вышедшие в воду сперматозоиды
активно перемещаются (что, видимо, обусловлено
хемотаксисом), а спермации красных водорослей
— пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией
гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых
грибов сливаются многоядерные гаметангии,
возникающие на концах выростов мицелиев
(разных при гетероталлизме) (рис.
1, 5); при этом попарно сливаются и ядра.
Этот тип гаметангиогамии называется
зигогамией. У большинства сумчатых грибов
многоядерный протопласт антеридия переливается
в базальную клетку женского гаметангия
(аскогон), содержащую протопласт со множеством
ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя
т. н. дикарионы (первый этап полового процесса
— плазмогамия). Из аскогона вырастают
гифы, в них ядра дикарионов синхронно
делятся; на концах гиф возникают сумки
— клетки, содержащие по дикариону. В сумках
(асках) происходит второй этап полового
процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер
(рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна
соматогамия: они не образуют ни гамет,
ни гаметангиев; плазмогамия происходит
у них при слиянии двух одноядерных клеток,
т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая
при этом двуядерная клетка даёт начало
вторичному мицелию, состоящему из клеток,
содержащих дикарионы; на этом мицелии
образуются базидии, в них и происходит
кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио-
и соматогамия — выработанное грибами
в процессе эволюции приспособление к
существованию вне водной среды.
- Все высшие растения
оогамны, но оплодотворение у
них осуществляется по-разному.
Типичные гаметангии высших растений
— антеридии (мужские) и архегонии
(женские) многоклеточны; клетки
наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях
по одной, сперматозоиды — в антеридиях,
как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным
для осуществления оплодотворения необходима
вода, в которой вышедшие из антеридиев
сперматозоиды плывут к архегониям. Из
вскрывшейся вершины готового к оплодотворению
архегония выступает слизь, привлекающая
сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды
достигают яйцеклетки и один из них сливается
с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных
и семенных растений оплодотворение происходит
на (или в) заростке (гаметофите), существующем
у первых самостоятельно, а у вторых —
на спорофите. У равноспоровых папоротников
заростки обоеполы, у разноспоровых и
всех семенных растений раздельнополы.
У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды
(у саговников, гинкго) или безжгутиковые
спермии (у всех остальных) образуются
в мужских заростках (пыльцевых зёрнах).
У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия)
и всех покрытосеменных архегониев нет
и яйцеклетки находятся в женских заростках.
У семенных растений оплодотворение возможно
лишь после опыления — перенесения пыльцевых
зёрен из микроспорангиев в пыльцевые
камеры семезачатков (у голосеменных)
или на рыльца пестиков (у покрытосеменных).
У саговников и гинкго сперматозоиды выходят
в архегониальную камеру семезачатка
(рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной
самим растением, достигают архегониев.
У семенных растений, имеющих спермии,
последние перемещаются к яйцеклеткам
по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11
и 12). У покрытосеменных происходит двойное
оплодотворение: один спермий сливается
с яйцеклеткой, второй — с центральной
клеткой зародышевого мешка (женского
заростка). Осуществление оплодотворения
вне зависимости от наличия свободной
воды — одно из важнейших
- Оплодотворение у
животных и человека заключается в слиянии (сингамии)
двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида)
и яйца. Оплодотворение имеет двоякое
значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит
последнее из заторможенного состояния
и побуждает к развитию; 2) слияние гаплоидиых
ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит
к возникновению диплоидного синкариона,
объединяющего отцовские и материнские
наследственные факторы. Возникновение
при оплодотворении новых комбинаций
этих факторов создаёт генетическое разнообразие,
служащее материалом для естественного
отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка
оплодотворения — уменьшение числа хромосом
вдвое, что происходит во время мейоза.
Эти деления у мужских гамет осуществляются
до формирования спермия, тогда как соотношения
между делениями созревания яйца и оплодотворениия
у разных животных различно: спермий может
проникать в яйцо до начала мейоза (губки,
некоторые черви, моллюски, из млекопитающих
— собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы
1-го деления созревания (некоторые черви,
моллюски, насекомые, асцидии); на стадии
метафазы 2-го деления (ланцетник, многие
позвоночные) и после завершения мейоза
(кишечнополостные, морские ежи).