Размножение

Двойное оплодотворение. Попав на рыльце пестика, пыльца начинает прорастать. Вегетативная клетка отвечает за образование пыльцевой трубки, по которой движется генеративная клетка, которая дает начало двум спермиям. Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и через микропиле врастает в зародышевый мешок. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь зародышевого мешка. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй – с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которого формируется эндосперм – питательная ткань зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Этот процесс получил название двойного оплодотворения.

Таким образом, после  двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка – эндосперм, из интегументов – семенная кожура, из всего семязачатка – семя, а из стенок завязи – околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 г. русским ботаником С.Г. Навашиным.                                     

 С.Г. Навашин                                  (Сергей Гаврилович,) — род. в 1857 г.; учился в Саратовской гимназии. Окончив там курс, в 1874 г. поступил в Медико-хирургическую академию, где последние 2 года занимался главным образом химией в лаборатории А. П. Бородина. В 1878 г. Н. перешел в Московский унив., где окончил курс кандидатом в 1881 г., представив рассуждение по химии. Находясь в Московском унив. под влиянием лекций ботаники проф. К. А. Тимирязева и бесед об отечественной флоре проф. В. Я. Цингера, Н. начал изучать ботанику по окончании курса в Университете, занял место лаборанта при кафедре физиологии растений, а вскоре (1885 г.) туже должность при кафедре ботаники в Петровской земледельческой академии (ныне Моск. сельско-хоз. институт). Занимаясь за это время местной флорой споровых растений, Н. изучал главным образом мхи, грибы и болезни растений. В 1888 г. Н. сдал экзамен на магистра ботаники в С.-Петербургском унив. и, в звании приват-доцента, читал лекции по патологии растений в Петровской акад. и по морфологии грибов в Московском унив. В 1890 г., Н. перешел лаборантом при кафедре физиологии растений в СПб. унив., где с 1891 г. читал, как приват-доцент, лекции по болезням культурных растений. В лаборатории СПб. унив. Н. имел случай изучить методы исследований истории развития грибов по образцу нашего опытнейшего миколога, М. С. Воронина, работавшего тогда в той же лаборатории. Исследование паразита плодов березы, произведенное Н. по идее Воронина, положило начало ряду работ по морфологии сережчатых, благодаря тому, что Н. натолкнулся на особенности оплодотворения у этой группы растений, изучая заболевание завязей березы. В то же время Н. была начата совместная работа с Ворониным по истории развития замечательного сумчатого гриба (Sclerotinia heteroica), представляющего первый случай разнодомного паразита между сумчатыми грибами. В 1894 г. Н. защитил диссертацию на магистра ботаники ("Болезнь сережек березы") и назначен на кафедру ботаники в Киевский унив. В 1895 г. — доктор ботаники ("О березе и о морфологическом значении халацогамии"). Н. напечатал следующие статьи: "Торф и торфообразователи в Московской губ." ("Известия Петровск. акад.", 1887)                  

Дополнение 6

                                             7. Онтогенез

Изучение нового материала. Объяснение с помощью таблиц, возможно использование фильма «Онтогенез», видеофильма для 9-х классов «Размножение».

Эмбриогенез. Онтогенез, или индивидуальное развитие, –  процесс развития особи от момента  образования зиготы до смерти. Для  удобства изучения его делят на определенные периоды и стадии: эмбриональный – от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек и постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу.

Дроблением, или бластуляцией, называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых  цитоплазма яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера. В результате дробления образуются клетки, которые называют бластомерами. Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием сходной по строению структуры – бластулы. Бластула – это однослойный зародыш. Она состоит из слоя клеток – бластодермы, ограничивающей полость – бластоцель, или первичную полость тела. Бластула формируется начиная с ранних этапов дробления благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью.

Следующий этап эмбриогенеза – гаструляция (образование зародышевых  листков). Для гаструляции характерны интенсивные перемещения отдельных  клеток и клеточных масс. В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) – гаструла. Первоначально образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) зародышевые листки. Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок – мезодерма. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.

Следующий этап – органогенез. В органогенезе можно выделить две  фазы: нейруляция – образование  комплекса осевых органов (нервная  трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма), построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации.

Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. На спинной стороне  образуется нервная пластинка, ее края утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. В центре пластинки возникает U-образное углубление – нервный желобок, края его соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – невроцелем. Из материала эктодермы, помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перья, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, отделяется от основной массы энтодермы. Так появляется хорда. Возникшие выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела.

Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.

Из материала энтодермы  развиваются эпителий кишечника  и желудка, пищеварительные железы, эпителий легких и воздухоносных путей, передняя и средняя доли гипофиза, щитовидная и паращитовидная железы.

Наблюдения за оплодотворенной  яйцеклеткой лягушки позволили  проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка  зародыша. Оказалось, что строго определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало определенным зачаткам органов. В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпеманна и Г.Мангольда, посвященных выяснению этого вопроса. На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментированного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента. Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции.

Важно использование  фактов нарушения нормального хода беременности под влиянием различных  мутагенов: алкоголя, никотина, наркотиков, лекарств. Примеры: использование беременными  снотворного талидомида в Западной Европе в 1950-е гг. привело к рождению нескольких тысяч уродов; недостаток витаминов группы В может стать причиной ряда морфологических уродств, в том числе и внутренних органов (сердца, печени). Антибиотик актиномицин D, не оказывая влияния на организм матери, у зародышей нарушает формирование органов и тканей, особенно глаз и мозга. Избыток некоторых гормонов может стать причиной аномалий развития. После введения кортизона (гормон надпочечников) самкам крыс на 12-й день беременности у всех зародышей сформировалась волчья пасть; шумовой стресс у беременных крыс приводит к нарушению формирования скелета и ряду других дефектов у плодов; причиной уродств являются токсины паразитов.

Постэмбриональное развитие. Различают два основных типа постэмбрионального развития.

Прямое, при котором  из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы), и внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, амфибии). Вызывают интерес факты превращения неотенической личинки аксолотля в амбистому, превращение головастиков в лягушат под влиянием гормона щитовидной железы.

Ханс Шпеман

               27 июня 1869 г. – 12 сентября 1941 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1935 г. 
 
Немецкий эмбриолог Ханс Шпеман родился в Штутгарте, в семье книгоиздателя Иоганна Вильгельма Шпемана и Лизинки Шпеман (Хофман). Ханс был самым старшим из четырех детей Шпеманов. Ш. окончил гимназию Эберхарда Людвига и, хотя его очень увлекала классическая литература, решил посвятить себя медицине. Проработав в течение года в заведении отца и еще год отслужив в армии, Ш. в 1891 г. поступил в Гейдельбергский университет. 
 
Вначале Шпеман собирался стать врачом, однако во время обучения он настолько заинтересовался эмбриологией, что решил оставить практическую медицину и заняться исследовательской деятельностью. В конце 1893 г. он покинул Гейдельберг, в течение зимы проучился в Мюнхенском университете, и весной приступил к работе над диссертацией по эмбриологии в Зоологическом институте Вюрцбургского университета. Его руководителем был Теодор Бовери, один из ведущих эмбриологов мира. Уже в самом начале своей исследовательской карьеры Ш. поставил перед собой ряд вопросов, волновавших в то время эмбриологов.  
 
Впоследствии он сформулировал эти вопросы так: «Как налаживается гармоничное взаимодействие между отдельными процессами, в результате которого формируется единый целостный процесс развития? Происходят ли эти процессы независимо друг от друга, будучи с самого начала настолько точно сбалансированными, что в конце концов приводят к формированию сложнейшего «продукта» целостного организма, или же осуществляется их взаимное влияние, при котором они усиливают, поддерживают или ограничивают друг друга?» 
 
Направление первых работ Шпемана по эмбриональному развитию было подсказано ему его коллегой по Гейдельбергскому университету Густавом Вольфом. Этот ученый обнаружил, что если из развивающегося глаза эмбриона тритона удалить хрусталик, то из края сетчатки будет развиваться новый хрусталик. Ш. был поражен опытами Вольфа и решил продолжить их, сделав упор не столько на том, как регенерирует хрусталик, сколько на том, каков механизм его изначального формирования. В норме хрусталик глаза тритона развивается из группы клеток эктодермы (наружный листок эмбриональной ткани) в тот момент, когда особый вырост мозга – глазной бокал – достигает поверхности эмбриона. Ш. доказал, что сигнал к формированию хрусталика поступает именно от глазного бокала. Он обнаружил, что если удалить эктодерму, из которой должен образоваться хрусталик, и заменить ее клетками из совершенно иной области эмбриона, то из этих пересаженных клеток начинает развиваться нормальный хрусталик. Для решения своих задач Ш. разработал чрезвычайно сложные методы и приборы, многие из которых По сей день используются эмбриологами и нейробиологами для тончайших манипуляций с отдельными клетками. 
 
Тем временем Шпеман закончил докторскую диссертацию и в 1895 г. был удостоен степени доктора наук. После этого он остался в Вюрцбурге и 3 года спустя получил должность лектора по зоологии. В 1908 г. он переехал в Росток, где занял пост профессора зоологии и сравнительной анатомии. К началу первой мировой войны он стал заместителем директора Института биологии кайзера Вильгельма (в настоящее время Институт Макса Планка) в Далеме (пригород Берлина) и проработал в этой должности всю войну. В 1919 г. он стал профессором зоологии Фрейбургского университета. 
 
В своих ранних опытах на хрусталике и глазном бокале Шпеман показал, что развитие эктодермы, из которой формируется хрусталик, зависит от влияния сетчатки. Далее он решил изучить, в какие же сроки определяется развитие эмбриона как целого. Для этого он разделил яйцеклетку тритона на две половины с помощью петли, сделанной из человеческого волоса. Оказалось, что если эту операцию произвести на ранних сроках эмбриогенеза (развития эмбриона), то из каждой половины может развиться целостный, хотя и меньший по сравнению с нормой, эмбрион. Если ту же операцию произвести позднее, то из каждой половины вырастет половина эмбриона. Из этого Ш. заключил, что «план развития» каждой половины яйцеклетки определяется в этот промежуточный период. 
 
Шпеман не уделял особого внимания механизмам процессов, определяющих развитие. Он полагал, что эмбриональное развитие слишком сложно для того, чтобы его можно было анализировать на молекулярном уровне, и поэтому сосредоточил свои усилия на его временной последовательности, т.е. на том, какие части эмбриона определяются в своем развитии первыми и каковы взаимоотношения между различными частями. 
 
Для того чтобы ответить на эти вопросы, Шпеман производил пересадки тканей между зародышами, принадлежащими двум близкородственным видам тритона. Поскольку особи этих видов различаются по цвету, Ш. легко мог проследить за судьбой пересаженных клеток. Вместе со. своими коллегами (в частности, с Хильдой и Отто Мангольд) он обнаружил, что, как и в первых опытах Вольфа с хрусталиком, судьба пересаженной ткани почти полностью зависит не от того, какой орган должен был из нее развиться в ее прежнем положении, а от ее новой локализации. В то же время Ш. выявил и одно удивительное исключение.  
 
Оказалось, что определенный участок эмбриона, расположенный вблизи соединения между тремя основными клеточными листками (эктодермой, эндодермой и мезодермой), будучи пересаженным в любое место другого эмбриона того же срока, развивался не в соответствии с его новым расположением, а скорее продолжал линию своего собственного развития и направлял развитие окружающих тканей. Эти данные были опубликованы Ш. и Хильдой Мангольд в 1922 г.; было показано, что существует участок эмбриона, ткань из которого, будучи пересаженной в любое место другого эмбриона, вызывает организацию примордиальных структур (самых первых различимых структур, появляющихся в ходе эмбрионального развития) второго эмбриона. В связи с этим подобные участки были названы «организационными центрами». 
 
Как писал Шпеман впоследствии, в его последующих работах по пересадке тканей между эмбрионами разных видов было показано, что «индуцирующие стимулы не задают специфические свойства [индуцируемого органа], но запускают развитие тех свойств, которые уже присущи реагирующей ткани... Сложность развивающихся систем в основном определяется структурой реагирующей ткани, и... индуктор оказывает лишь запускающий и в некоторых случаях направляющий эффект». 
 
В 1935 г. Шпеман был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за «открытие организующих эффектов в эмбриональном развитии». Однако при всей важности этого открытия оно представляло собой лишь одно из многих научных достижений Ш. Разработанные им методы и поставленные вопросы задали направление развития эмбриологии первой половины XX в. В 1936 г. он подытожил многие свои работы в книге «Эмбриональное развитие и индукция» («Embryonic Development and Induction»), ставшей классическим трудом в области биологии развития. 
 
Шпеман сумел показать, что в ряде случаев от взаимодействия между эмбриональными листками зависит дальнейшее развитие особых групп клеток (и их дочерних клеток) в те ткани и органы, в которые они должны превратиться в зрелом эмбрионе. Четкие эксперименты Ш. привели его к постановке ясных вопросов относительно причинно-следственных отношений между определенными и четко очерченными процессами развития идентифицируемых клеточных групп. Совокупность его работ заложила основу для современного учения о развитии эмбриона. 
 
В 1895 г. Шпеман женился на Кларе Биндер. В семье у них было двое детей. На досуге Ш. любил обсуждать с друзьями и коллегами проблемы искусства, литературы и философии.  
 
Он часто повторял: «Ученый, у которого аналитический ум не сочетается, хотя бы в небольшой степени, с артистическими наклонностями, по моему мнению, не способен понять организм как целое». 12 сентября 1941 года Ш. скончался в своем загородном доме близ Фрейбурга. 
                            Дополнение 7