Размножение

Дробление. Если возникновение  оболочки оплодотворения считается  показателем активации яйца, то деление (дробление) служит первым признаком  действительной активности оплодотворенного яйца. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйце, а также от наследственных свойств ядра зиготы и особенностей цитоплазмы яйца (последние целиком определяются генотипом материнского организма).

                                                          Дополнение 4

                                 5. Гаметогенез. Оплодотворение

Сперматогенез, оогенез. Гаметогенез – это процесс  развития половых клеток – гамет. Предшественники гамет (гаметоциты) диплоидны. Процесс образования  сперматозоидов называется сперматогенезом, а образование яйцеклеток – оогенезом (овогенезом). В половых железах различают три разных участка, или зоны: зона размножения, зона роста, зона созревания. Сперматогенез и оогенез включают три одинаковые фазы: размножения, роста, созревания (деления). В сперматогенезе имеется еще одна фаза – формирования.

Фаза размножения: диплоидные клетки многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет, их называют оогонии и сперматогонии. Набор хромосом 2n. В фазе роста  происходит их рост, образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка. В фазе созревания происходит мейоз, в результате первого мейотического деления образуются гаметоциты 2-го порядка (набор хромосом n2c), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nс). Оогенез на этом этапе практически заканчивается, а сперматогенез включает еще фазу формирования, во время которой формируются сперматозоиды.

В отличие от образования  сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости (в частности, у позвоночных животных), процесс образования яйцеклеток начинается еще у зародыша. Период размножения полностью осуществляется на зародышевой стадии развития и заканчивается к моменту рождения (у млекопитающих и человека). В период роста ооциты увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ (белков, жиров, углеводов) и пигментов – образуется желток. Затем ооциты 1-го порядка вступают в период созревания. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки. Одна из них, относительно мелкая, называемая первым полярным тельцем, не является функциональной, а другая, более крупная (ооцит 2-го порядка), подвергается дальнейшим преобразованиям.

Второе деление мейоза осуществляется до стадии метафазы II и продолжится только после того, как ооцит 2-го порядка вступит во взаимодействие со сперматозоидом и произойдет оплодотворение. Таким образом, из яичника выходит, строго говоря, не яйцеклетка, а ооцит 2-го порядка. После оплодотворения он делится, в результате чего возникают яйцеклетка (или яйцо) и второе полярное тельце. Однако традиционно для удобства яйцеклеткой называют ооцит 2-го порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом. Таким образом, в результате оогенеза образуется одна нормальная яйцеклетка и три полярных тельца.

Гаметы. Это половые  клетки, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому организму. Они представляют собой высокоспециализированные клетки, участвующие в осуществлении  процессов, связанных с половым размножением. Гаметы имеют ряд особенностей, отличающих их от соматических клеток: хромосомный набор соматических клеток – диплоидный (2n2с), а гамет – гаплоидный (nс); гаметы не делятся; гаметы, особенно яйцеклетки, более крупные, чем соматические клетки; яйцеклетка содержит много питательных веществ, сперматозоид – мало (практически отсутствуют); гаметы имеют измененное ядерно-цитоплазматическое соотношение по сравнению с соматическими клетками (в яйцеклетке ядро занимает значительно больший объем, чем цитоплазма, в сперматозоиде – наоборот, причем ядро имеет такие же размеры, что и в яйцеклетке). Активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. Поэтому он имеет малые размеры и подвижен (у животных). Яйцеклетка не только приносит в зиготу свой набор хромосом, но и обеспечивает развитие зародыша на ранних стадиях. Поэтому она имеет крупные размеры и, как правило, содержит большой запас питательных веществ.

Организация яйцеклеток животных. Размер яйцеклеток колеблется в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 100 мкм, яйцо страуса, имеющее длину со скорлупой порядка 155 мм, – тоже яйцеклетка). Яйцеклетка имеет ряд оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны, и запасные питательные вещества. У млекопитающих яйцеклетки имеют блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток.

Количество питательных  веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетка млекопитающих содержит менее 5% желтка. В связи с накоплением питательных веществ у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Организация сперматозоидов. Длина сперматозоида человека – 50–60 мкм. Функции сперматозоида  определяют и его строение. Головка – самая крупная часть сперматозоида, образованная ядром, которое окружено тонким слоем цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акросома – часть цитоплазмы с видоизмененным аппаратом Гольджи. Она вырабатывает фермент, который способствует растворению оболочек яйцеклетки. В месте перехода головки в среднюю часть образуется перехват – шейка сперматозоида, в которой расположены две центриоли. За шейкой располагается средняя часть сперматозоида, содержащая митохондрии, и хвост, который имеет типичное для всех жгутиков эукариот строение и является органоидом движения сперматозоида. Энергию для движения поставляет гидролиз АТФ, происходящий в митохондриях средней части сперматозоида.

Оплодотворение. Совокупность процессов, приводящих к слиянию мужских и женских гамет, объединению их ядер и образованию зиготы, которая дает начало новому организму, называется оплодотворением.

Различают наружное оплодотворение, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит во внешней среде, и внутреннее оплодотворение, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки.

Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и  отбрасывается. С момента проникновения  сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. В зависимости от количества сперматозоидов, проникающих в яйцеклетку при оплодотворении, различают: моноспермию – оплодотворение, при котором в яйцо проникает только один сперматозоид (наиболее обычное оплодотворение), и полиспермию – оплодотворение, при котором в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов. Но даже в этом случае с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.

                                                    Дополнение 5

       6. Двойное оплодотворение у цветковых растений

Образование гаметофитов. Важнейшими преимуществами цветковых  растений являются наличие цветка и  плода. Цветок способствует опылению, а плод защищает семена и способствует их распространению. Гаметофит цветковых крайне редуцирован: мужской представлен пыльцевым зерном, женский – зародышевым мешком.

У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, образованный чашечкой из чашелистиков и лепестками венчика, тычинки и пестики. У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать. Тычинки и пестики образовались из особых листьев – спорофиллов. Микроспорофиллы (микроспоролистики) – специализированные спороносные листья, на которых образуются микроспорангии. Представлены тычинками, совокупность которых образует андроцей («дом для мужчин»). Мегаспорофиллы (мегаспоролистики) – видоизмененные листья, несущие мегаспорангии. У покрытосеменных мегаспорофиллы образуют один или несколько пестиков, совокупность которых называют гинецеем («дом для женщин»).

Большинство цветков (свыше 70%) имеет и тычинки, и пестики. Их называют обоеполыми (вишня, горох). Некоторые цветки – однополые: мужские  содержат только тычинки, женские – только пестики. У однодомных растений тычиночные и пестичные цветки располагаются на одном растении (арбуз, тыква, огурец). У двудомных растений мужские цветки находятся на одном растении, женские – на другом (ива, тополь, конопля).

Половое размножение связано с образованием спор (спорогенез) и формированием гаметофитов с гаметами (гаметогенез). Цветковые – разноспоровые растения, мужские гаметофиты развиваются из микроспор, женские из мегаспор.

Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток – микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Сформированная микроспора представляет собой тонкостенную клетку с одним гаплоидным ядром.

Микрогаметогенез – процесс образования мужского гаметофита из микроспор. Развитие мужского гаметофита также происходит в пыльнике и сводится к одному митотическому делению, которое заканчивается образованием пыльцевого зерна, или пылинки. К моменту прорастания пыльцевого зерна ядро споры митотически делится, что приводит к возникновению двух клеток: генеративной, из которой в дальнейшем образуются два спермия, и вегетативной, принимающей впоследствии участие в образовании пыльцевой трубки. Таким образом, пылинка представляет собой незрелый мужской гаметофит. Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев: интины – внутреннего и экзины – наружного.

Гинецей – совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. Обычно пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца. Завязь – наиболее важная часть пестика (замкнутая, нижняя, полая), несущая и защищающая семязачатки. В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков. Стенки завязи выполняют функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.), в них происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.

Мегаспорогенез – процесс формирования мегаспор. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. В области микропиле начинает разрастаться одна клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор. Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. Из нее путем мейоза формируются 4 гаплоидных мегаспоры, из которых лишь одна дает начало женскому гаметофиту – зародышевому мешку. Остальные мегаспоры разрушаются. Мегагаметогенез – формирование женского гаметофита. Начинается с того, что ядро мегаспоры подвергается трехкратному митотическому делению. В результате первого деления образуются два ядра, которые расходятся к полюсам разросшейся клетки. Каждое из этих ядер еще дважды делится, и у каждого полюса образуется по 4 ядра (восьмиядерная стадия развития зародышевого мешка). С каждого полюса к центру зародышевого мешка отходит по одному ядру, которые называются полярными. Оставшиеся ядра обособляются. На микропильном полюсе одна из клеток отличается большими размерами и преобразуется в яйцеклетку. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными. Их называют синергидами. На противоположном полюсе образуется группа из трех клеток, называемых антиподами. Два полярных ядра в центре зародышевого мешка сливаются, образуя вторичное (центрапьное) ядро зародышевого мешка. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает 6 гаплоидных клеток (яйцеклетка, 2 клетки-синергиды и 3 клетки-антиподы) и диплоидное вторичное ядро.