- Встреча сперматозоида
с яйцом обычно обеспечивается
плавательными движениями мужских
гамет после того, как они выметаны в воду или
введены в половые пути самки. Встрече
гамет способствует выработка яйцами
гамонов, усиливающих движения спермиев
и продлевающих период их подвижности,
а также веществ, вызывающих скопление
спермиев вблизи яйца. Возникновение таких
скоплений у гидроидных полипов из рода
Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают
как следствие привлечения спермиев (хемотаксис),
подобного наблюдаемому при оплодотворении
у мхов, папоротников и др. Однако существование
направленных движений для спермиев животных
недоказано; сперматозоиды двигаются
беспорядочно и вступают в контакт с яйцом
в результате случайного столкновения,
а образование их скоплений, вероятно,
вызывается действием механизма типа
«ловушки», задерживающего спермии, случайно
приблизившиеся к яйцу.
- Зрелое яйцо окружено
оболочками, имеющими у некоторых
животных отверстия для проникновения
спермиев — микропиле. У большинства
животных микропиле отсутствует,
и, чтобы достигнуть поверхности
ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется
с помощью специального органоида сперматазоида
— акросомы. После того как спермий концом
головки коснётся яйцевой оболочки, происходит
акросомная реакция: акросома раскрывается,
выделяя содержимое акросомной гранулы
(рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле
ферменты растворяют яйцевые оболочки.
В том месте где раскрылась акросома, её
мембрана сливается с плазматической
мембраной спермия; у основания акросомы
акросомная мембрана выгибается и образует
один или несколько выростов (рис.
2, стадия II) которые заполняются расположенным
между акросомой и ядром (субакросомальным)
материалом, удлиняются и превращаются
в акросомные нити или трубочки
(рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных
животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости
от толщины барьера, который спермию приходится
преодолевать). Акросомная нить проходит
через растворённую зону яйцевой оболочки,
вступает в контакт с плазматической мембраной
яйца и сливается с ней (рис 2, стадии
III, IV). У животных, спермии которых проникают
в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие
моллюски, осетровые и костистые рыбы),
акросома утрачивает своё первоначальное
значение и иногда редуцируется или полностью
исчезает (у некоторых веснянок, костистых
рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо,
кроме оболочки, окружено несколькими
слоями фолликулярных клеток яйценосного
бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные
клетки рассеиваются вскоре после овуляции,
и спермий свободно достигает поверхности
яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих
клетки яйценосного бугорка сохраняются
на протяжении нескольких часов и, чтобы
проникнуть через этот барьер, спермии
выделяют фермент гиалуронидазу, который
растворяет вещество, связывающее фолликулярные
клетки между собой. Гиалуронидаза, как
и фермент, растворяющий яйцевую оболочку,
заключена в акросоме. Сразу после эякуляции
спермии неспособны к выделению этих ферментов;
такая способность возникает под действием
содержимого женских половых путей, вызывающего
определённые физиологические изменения
спермиев (процесс капацитации).
- С момента слияния
плазматических мембран гамет
в месте контакта акросомной
нити с поверхностью ооплазмы
яйцо и спермий — уже единая
клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются
первые признаки активации яйца:
кортикальная реакция и стягивание ооплазмы
в месте контакта с акросомной нитью спермия,
приводящее к образованию воспринимающего
бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает
ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида,
а иногда и осевой стержень его хвоста,
вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая
мембрана спермия остаётся на поверхности
и встраивается в плазматическую мембрану
яйца, так что поверхностная мембрана
зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись
в ооплазму, головка спермия поворачивается
на 180°, и у её основания формируется сперматическая
звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно
головка набухает и преобразуется в пузыревидный
мужской пронуклеус, перемещающийся вслед
за сперматической звездой, которая как
бы увлекает его за собой (рис.
3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается
с женским, а сперматическая звезда делится
на две, участвующие затем в образовании
веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных,
плоских червей, морских ежей пронуклеусы
сливаются в единое ядро зиготы
(рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей,
моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных
они длительное время остаются в тесном
контакте, но не сливаются, и объединение
отцовского и материнского ядерного материала
происходит только на стадии метафазы
1-го деления дробления. Одновременно с
этими изменениями в яйце повышается интенсивность
обмена веществ: увеличивается проницаемость
клеточной мембраны, активируется синтез
белка и дРазмножение
- При оплодотворении
яиц животных с наружным осеменением
в яйцо проникает только один спермий (физиологическая
моноспермия); это обеспечивается особым
механизмом, в основе которого лежит процесс
секреции содержимого кортикальных телец,
предотвращающий проникновение спермиев
в ооплазму. Среди животных с внутренним
осеменением наряду с моноспермными встречаются
и такие, у которых в яйцо проникает несколько
спермиев (физиологическая полиспермия);
однако и в этих случаях с женским пронуклеусом
сливается только одно сперматическое
ядро.
Рис. 1. Оплодотворение у
растений: 1 — изогамия у хламидомонады Рейнхардта;
2 — конъюгация у спирогиры; 3 — гетерогамия
у хламидомонады Брауна; 4 — оогамия у
фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев,
в — сперматозоид, г — сперматозоиды близ
яйцеклетки; 5 — зигогамия у мукора; 6 —
дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование
спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 — дикарион
(а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование
спор (в) у базидиального гриба; 8 — вскрывшийся
архегоний (а), выход сперматозоидов из
антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных
мхов; 9 — выход сперматозоидов из антеридия
(а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний
(в) у равноспоровых папоротников; 10 —
пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и
часть семезачатка саговника (в), в котором
видны часть женского заростка с архегониями
и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную
камеру; 11 — пыльцевое зерно (а) и часть
семезачатка сосны (б), где видны часть
женского заростка с архегониями и пыльцевая
трубка со спермиями; 12 — пыльцевое зерно
(а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного
растения (б): ядро одного спермия находится
близ ядра яйцеклетки, а ядро другого —
близ вторичного ядра зародышевого мешка.
Рис. 2. Схема осуществления
акросомной реакции: А — у кольчатого
червя; Б — у кишечнодышащего;
В — у морского ежа; I—IV — последовательные стадии реакции;
а — акросомная мембрана, аг — акросомная
гранула, ан — акросомная нить, с — плазматическая
мембрана спермия, см — субакросомальный
материал, я — плазматическая мембрана
яйца.
Рис. 3. Оплодотворение у
морского ежа: I—IV — последовательные стадии преобразования
спермия и формирования мужского пронуклеуса;
V — слияние пронуклеусов; з — сперматическая
звезда, м — митохондрия из средней части
спермия, п — женский пронуклеус, пт —
полярные тельца, х — хвостовой отдел
спермия, я — ядро спермия.
Половое созревание, пубертатный
период (от лат. pubertas — половая зрелость),
период в индивидуальном развитии животного
организма, в течение которого путём
глубоких внутренних перестроек он достигает
половой зрелости (способности к размножению). У человека половое созревание
характеризуется ускорением роста отдельных
сегментов скелета с последующим установлением
окончательных пропорций тела, завершением
формирования вторичных половых признаков,
половых органов. Существенный признак
полового созревания — выделение специфических
продуктов внешней и внутренней секреции
половых желёз, что проявляется у девушек
установлением менструального цикла,
у юношей — эякуляциями (вначале обычно
при поллюциях). П. с. охватывает процессы
перестройки гормональной регуляции,
физического развития и психической сферы.
Так, в последней происходит становление
полового сознания, т. е. способности человека
не только осознавать себя носителем определённого
пола, но и регламентировать своё сексуальное
поведение в соответствии с системой принятых
в данном обществе морально-этических
установок. В формировании полового сознания
условно можно выделить несколько фаз:
элементарных представлений о половых
различиях без специфической чувственной
окраски; платонической влюблённости;
пробуждения специфических сексуальных
эмоций, направленных на генитальную сферу;
фазу зрелого полового сознания — гармоничного
соотношения всех его компонентов.
- Начало и темп полового
созревания определяются взаимодействием
конституциональных факторов и влияний внешней среды.
Возрастные рамки полового созревания
подвержены широким индивидуальным колебаниям
и (с учётом процессов акцелерации) укладываются
в период: у девочек — от 8—9 до 16—17 лет,
у мальчиков — от 10—11 до 19—20 лет. Неблагоприятные
бытовые условия и дРазмножение влияния
(неполноценное питание, перенесённые
заболевания) проявляются задержкой, ускорением
(реже) и дисгармониями физического, психического
и полового развития.
Половая жизнь, совокупность
соматических (телесных), психических и социальных процессов и отношений,
в основе которых лежит и посредством
которых удовлетворяется половое влечение.
- Пол и половое поведение.
Общей биологической основой
полового поведения является
инстинкт продолжения рода; его
конкретные формы (разделение функций между полами, особенности
репродуктивного цикла, ритуал ухаживания,
техника полового акта и т.д.) различаются
в зависимости от вида и рода, а также пола,
возраста и условий жизни организма. Наряду
с инстинктивной, генетически заданной
организму программой нормальное половое
поведение обеспечивается посредством
научения, через общение со сверстниками,
родителями и др. Чем выше уровень организации
и психики животного, тем большую роль
в его поведении играют усвоенные и выработанные
в процессе индивидуального развития
навыки. Например, морские свинки, выращенные
в условиях полной изоляции, будучи по
достижении половой зрелости подсажены
к особям противоположного пола, в большинстве
случаев проявляют нормальную половую
активность, инстинктивно находя адекватные
своему виду формы спаривания и т.д. В отличие
от этого, макаки-резусы, выращенные в
изоляции, оказываются неспособными к
нормальной половой жизни, т.к. у них не
выработаны необходимые психологические
механизмы общения, Чем сложнее животное,
тем глубже и многограннее связь его полового
поведения с др. аспектами жизнедеятельности.
Половое поведение животных необходимо
рассматривать в единстве индивидуально-генетических
и групповых (формирующихся и проявляющихся
только в общении с др. особями того же
вида) характеристик.
- У человека к этим
факторам добавляется и играет
важнейшую роль ряд социально-культурных
детерминант. Биологический пол
индивида включает несколько
относительно автономных компонентов,
последовательно формирующихся
в процессе развития организма: 1) хромосомный
(генетический) пол, который определяется
в момент зачатия; 2) гонадный пол — формирование
мужских или женских половых желёз; 3) гормональный
пол зародыша, от которого зависит дифференциация
гениталий — половых органов (гормоны
также сильно влияют на психику); 4) морфологический
пол — строение внутрирепродуктивных
органов и наружных гениталий; 5) пубертатный,
т. е. связанный с половым созреванием,
гормональный пол, ответственный за появление
вторичных половых признаков, и др. Нарушение
любого из звеньев этой системы так или
иначе сказывается на половой функции.
Однако сам по себе биологический пол
ещё не превращает индивида в мужчину
или женщину и не гарантирует адекватного
полового поведения. Для этого необходима
также соответствующая психосексуальная
идентификация (отождествление): человек
должен осознать свою половую принадлежность
и усвоить соответствующую, мужскую или
женскую, роль.
- Психосексуальная идентификация
— один из важнейших аспектов
формирования личности; она осуществляется в процессе жизнедеятельности,
под влиянием воспитания и общения. Определив
по внешним признакам пол новорождённого
(т. н. аскриптивный, приписанный пол), родители
и др. взрослые систематически воспитывают
ребенка в соответствующем духе. Уже к
1,5—2 годам ребёнок обычно знает свой пол
и в дальнейшем основывает на этом определённый
стиль жизни и уровень притязаний, поскольку
все культуры так или иначе различают
«мужские» и «женские» роли и качества.
Степень соответствия своего тела и поведения
стереотипу мужчины или женщины является
своеобразной психологической осью, вокруг
которой структурируется образ собственного
Я и от которой сильно зависит самооценка
и самоуважение. Позже, по мере полового
созревания, у подростка появляются соответствующие
сексуальные интересы, влечение к противоположному
полу. Огромное влияние оказывают при
этом среда и сверстники. В норме биологические
и социально-психологические характеристики
пола совпадают, идут в одном направлении.
Однако бывают случаи, когда они расходятся
(ошибочное определение пола младенца
в связи с недоразвитостью его гениталий
или сомнения относительно половой принадлежности
подростка в связи с задержкой полового
созревания и т.д.). Предсказать направление
психосексуальной идентификации и психосексуальных
ориентаций личности в этих случаях трудно;
во всяком случае, социальные факторы
здесь не менее важны, чем генетические.
Половое поведение человека — продукт
совместного действия биогенетических
и социальных (аскриптивный пол и общественная
система дифференциации мужских и женских
ролей) сил.
- Культурно-исторические
аспекты половой жизни. Одна
из особенностей человеческой
сексуальности состоит в том,
что переживания, связанные с
удовлетворением половой потребности,
отделены от её первоначальной биологические цели — продолжения рода.
Эта автономия рекреативной функции (получение
наслаждения) половой жизни от репродуктивной
(детопроизводство) создала принципиальную
возможность гуманизации полового чувства,
превращения элементарного полового влечения
в человеческую любовь, когда взаимоотношения
между мужчиной и женщиной служат не только
средством продолжения рода и источником
чувственного наслаждения, но и дают высочайшее
счастье глубокой психологической, душевной
близости. Отсюда также вытекает громадное
многообразие форм человеческой сексуальности.
Не говоря уже о различных замещающих
(викарирующих) формах П. ж., когда оргазм
вызывается путём искусственного возбуждения
гениталий, без полового акта, и которые
присущи не только человеку, но и многим
животным, человеческое воображение способно
эротизировать, делать сексуально значимым
практически любой реальный или идеальный
объект. Причём это происходит не только
на уровне индивидуального, но и на уровне
общественного сознания половой жизни
— неотъемлемая составная часть культуры,
которая, с одной стороны, выражает, обобщает
и символизирует, а с другой — направляет
и координирует многообразные фактические
проявления сексуальности.
- Всякое развитое человеческое
общество имеет систему норм
половой морали, которая регулирует взаимоотношения
полов, соотнося их с деятельностью общественных
институтов, в рамках которых осуществляется
продолжение рода и социализация, воспитание
потомства. Уже древнейшие цивилизации
знали весьма различные формы П. ж., одни
из которых нормативно одобрялись и даже
возводились в ранг культурных символов
(например, фаллический культ, оргиастические
ритуалы Востока, Дионисии),. а др. осуждались
и запрещались. В целом П. ж. усложнялась
и индивидуализировалась по мере развития
культуры и личности. Однако процесс этот
противоречив. Соотношение духовных и
телесных аспектов половой жизни, равно
как и отношение к различным формам сексуальности,
неодинаково в разных обществах. Древнейшим
и самым универсальным табу безусловно
является запрет кровосмешения (инцеста),
но насчёт других аспектов половой жизни
(добрачные и внебрачные связи, онанизм,
гомосексуализм и т.д.) разные общества
и культуры придерживались разных, иногда
даже противоположных норм. Уже античные
авторы различают чувственное влечение,
половую страсть к обладанию (эрос) и возвышенную
духовную любовь (агапе, платоническая
любовь). Но при этом рекреативная сторона
сексуальности настолько резко отделяется
от репродуктивной, осуществляемой в браке,
что, по выражению Ф. Энгельса, «... для классического
поэта древности, воспевавшего любовь,
старого Анакреонта... безразличен был
даже пол любимого существа»