Історія розвитку етології

Второй подход предполагает, что все многообразие выученного поведения можно свести к нескольким основным типам. Таковы классификации Торпа, Годфруа, Фабри. Первая трудность - сложно определить уровень, на котором должен производиться анализ. Вероятно, на субклеточном уровне выученное поведение самых различных типов может описываться одними и теми же процессами. На физиологическом уровне многообразие выученного поведения можно так же свести к двум процессам: процессам кратковременного и долговременного хранения следов памяти. Можно свести все виды научения у животных к безусловным и условным рефлексам.

3.6. Теория инстинкта К. Лоренца 

           В ХХ веке интерес к изучению инстинкта появился после публикации работ австрийского этолога Конрада Лоренца. Лоренц подразумевал под инстинктом специфичный для данного вида животных комплекс фиксированных действий (КФД). Слово “фиксированный” подчеркивает стереотипный и законченный характер инстинктивных движений животных.

             Наблюдая поведение животных, К. Лоренц и его последователь, голландский этолог Николаус Тинберген, заметили, что животные реагируют инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды. Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют “знаковыми стимулами”, “стимул-объектами”, “релизерами”, или “сигнальными раздражителями”.

          Тинберген сделал вывод о том,  что животные как бы “слепнут”  в отношении всех признаков  объекта внешнего мира, кроме  одного признака, выступающего сигнальным  раздражителем.  

 Пользуясь  этологической терминологией, можно  сказать, что в процессе осуществления  видоспецифической реакции “отражение”  становится неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным.  Отечественный  этолог К. Э. Фабри объясняет  “поверхностность и ограниченность отражения окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом: “Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира”. 

Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели - искусственные объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи  создали модели,  преувеличивающие, утрирующие  “знаковые” признаки релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем природные стимулы, назвали “сверхоптимальными”.

Для объяснения механизмов действия врожденного поведения  К. Лоренцем была предложена теория, получившая название “концепции растормаживания”. Согласно этой теории, в организме постоянно имеется готовность к осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов блокируется, то есть подавляется процессами активного торможения, исходящими из центральной нервной системы (ЦНС).

           Тинберген развил теорию Лоренца.  Он высказал предположение, что  центры инстинктов организованы  по иерархическому принципу (принципу  господства-подчинения). Энергия, ответственная  за более высокий в иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение.

Суммируя изложенное выше, перечислим основные положения  теории инстинктивного поведения Лоренца-Тинбергена:

1) каждому инстинкту  соответствует своя энергия;

2) регуляцию каждого инстинкта  осуществляет определенный участок   мозга - центр инстинкта;

3) центры инстинктов организованы  по иерархическому принципу; “включение”  более высокого центра ведет за собой автоматическое “включение” подчиненных центров;

4) “запуск” инстинктивных  действий  подавляется тормозными  процессами;

5) растормаживание центров  инстинктов происходит либо под  действием сигнальных раздражителей  (релизеров), либо самопроизвольно;

6) осуществление инстинктивных  действий приводит к самоистощению  данной активности  на определенный  срок;

7) величина порога чувствительности  к релизерам данной инстинктивной   активности обратно пропорциональна  давности осуществления этой активности.

Этология достигла значительных успехов в последние  годы,  опираясь на классические  исследования  К.  фон  Фриша,  К.Лоренца  и  Н.Тинбергена. Целый ряд исследований был посвящен ритуальному  поведению (брачное,  территориальное и игровое поведение). Этологическая школа К.Лоренца с  самого  начала  уделяла  значительное внимание социальным взаимодействиям между индивидами. Лоренц сумел показать,  как эволюция формирует цепочки социальных связей,  так что последовательность действий одного индивида коэволюционирует с ответными действиями другого (других). Атакующее движение из репертуара агрессивного поведения становится пусковым механизмом для, на первый взгляд,  неуместных поведенческих реакций других индивидов, например, для ритуалов ухаживания за особью противоположного пола. Популярность работ Лоренца усилила интерес к ритуальным сигналам доминирования и подчинения, которые регулируют многие социальные взаимодействия  у позвоночных животных.