Транспорт ионов в растении

ЛЕКЦИЯ 19 – ФЗР.  «Биология» (дневн)

Раздел 6 Минеральное питание

Тема 3 Транспорт ионов в растении

1. Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути. 2. Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм. 3. Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев. 4. Перераспределение и реутилизация веществ в растении.

1. Ближний (радиальный) транспорт  ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути

Ближний транспорт — это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембранного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт — передвижение веществ между органами в целом растении.

Транспорт веществ в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных веществ по любым тканям может происходить: а) по клеточным стенкам, т. е. по апопласту, б) по цитоплазме клеток, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по симпласту, в) возможно, по эндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм.

Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспорт по ксилеме («восходящий ток» — от корней к органам побега) и по флоэме («нисходящий ток» — от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются метаболиты и при мобилизации запасных веществ.

Радиальный транспорт. Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы и затем через коровую паренхиму перемещаются к проводящим пучкам. Это передвижение происходит как по клеточным стенкам — апопласту, так и по симпласту.

Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды. Движение минеральных веществ по симпласту осуществляется благодаря движению цитоплазмы, а между клетками — по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту способствуют градиенты концентрации веществ. Эти градиенты возникают вследствие того, что поступившие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается.

Диффузия ионов и молекул по кажущемуся свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму — транспорт по симпласту, что обеспечивается метаболическим контролем поступления веществ. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари недоразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического  контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соединения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степени — серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому контролю практически не подвергаются.

Существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. В определенной степени они конкурируют с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и таким образом выполняют роль регулятора поступления веществ в сосуды. Этот процесс зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенными веществами. При снижении концентрации веществ в цитоплазме они могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд питательных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта их по симпласту.

Каким образом ионы поступают в мертвые сосуды ксилемы, т. е. как осуществляется ее загрузка?

Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном состоящий из неорганических веществ. Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней час стебля, обнаружены также различные азотистые соединен (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество сахаров и многоатомных спиртов а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержать и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.

Ксилемный сок по составу резко отличается от вакуолярго. Например, содержание иона К+ в вакуолях эпикотиля гороха достигает 55 — 78 ммоль/л, а в ксилемном соке — лишь 2—4 ммоль/л.

Загрузка ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В этой зоне функционируют один или два насоса. Основной сое локализован в плазмалемме клеток ризодермы и коровой паренхимы. Он обусловлен работой Н+-помп, в качестве которых выступают Н+-АТРазы и протонперенсщие редокс-цепи. В этой части корня катионы и анионы из клеточных стенок поступают в цитоплазму. Через клетки эндодермы с поясками Каспари вода и минеральные соли проходят только по симпласту. В паренхимных клетках пучка, непосредственно примыкающих к трахеидам или сосудам, функционирует второй насос, выделяющий минеральные вещества, которые через поры в стенках трахеальных элементов попадают в их полости. Благодаря активной работе двух насосов в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический потенциал и, следовательно, сосущая сила.

2. Дальний транспорт. Восходящее  передвижение веществ по растению; путь, механизм

Как ранее отмечалось, радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы.

Когда вода согласно осмотическим законам поступает в полости сосудов и трахеид, в них возрастает гидростатическое давление и происходит подача жидкости в надземные части растения (корневое давление, или нижний концевой двигатель). Восходящий ток воды и минеральных веществ, обусловленный транспирацией (верхним концевым двигателем), осуществляется пассивно по физико-химическим законам и не сопряжен с тратой метаболической энергии, за исключением той энергии, которая необходима для поддержания открытого состояния устьиц.

Вода и растворенные в ней вещества движутся по сосудам ксилемы с большой скоростью, иногда достигающей нескольких десятков метров в час. Скорость транспорта по трахеидам ниже, так как в этом случае жидкости приходится преодолевать первичные клеточные стенки, которые перекрывают поры в стенках продольных рядов трахеид.

Восходящий ток минеральных веществ и ряда органических соединений (амидов и аминокислот, органических кислот и др.) по мере продвижения по ксилеме изменяется  количественно   и   качественно.   Например,   у   растений кукурузы и фасоли ионы натрия, поступившие из среды в растущие участки корня, поглощаются из ксилемного сока клетками более зрелых участков корня, так что концентрация натрия в пасоке на пути к шейке корня может снизиться на два порядка. Натрий продолжает выходить из ксилемы и в тканях стебля. У проростков кабачка в ксилемном соке, полученном из черешков листьев, концентрация ионов калия, кальция, фосфора, нитрата более высокая, чем в соке у основания стебля. В наибольшем количестве ионы ксилемного сока поглощаются клетками листьев.

3. Поглощение ионов клетками  листа; отток ионов из листьев

Разгрузка ксилемы, т. е. поступление воды и ионов из сосудов ксилемы, обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, силами транспирации и аттрагирующим действием окружающих клеток. Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла листа (или клеток обкладки). Поступление минеральных элементов из апопласта в клетки листа происходит в результате активной работы Н+-помпы.

Неорганические соли, различные соединения азота и фосфора, попадающие в листья с ксилемным током, необходимы для роста листьев, для поддержания их осмотического потенциала при увеличении объема клеток. Растущие листья являются мощными акцепторными зонами для компонентов ксилемного сока. Однако объем воды, доставляемой по ксилеме и испаряемой за сутки в процессе транспирации, в 5— 10 раз превосходит объем клеток листа. Поскольку вместе с водой в клетки листа транспортируются ионы, возможно перенасыщение клеток хлоренхимы солями. В тканях листьев используются по крайней мере три способа устранения избытка ионов: образование труднорастворимых осадков солей (в клеточных стенках, вакуолях, митохондриях), отток солей из листа через флоэму, а в условиях почвенного засоления — накопление и выделение солей специализированными образованиями — солевыми желёзками и волосками.

4. Перераспределение и  реутилизация веществ в растении

При освобождении и миграции.веществ в растении они могут повторно использоваться (реутилизироваться). Например, у древесных растений наблюдается миграция элементов минерального питания из листьев перед их опаданием в стебли и корни и возвращение весной их снова в листья. Установлено существование коротких циклов повторного использования минеральных веществ и азота у травянистых растений (табака, картофеля). Наблюдения показали, что содержание азота, фосфорной кислоты и калия со старением листа уменьшается, а кальция — увеличивается. Установлена следующая закономерность: минеральные вещества, которые не принимают участия в реутилизации (железо, марганец, бор, цинк) имеют безипетальный градиент содержания, т. е. количество их увеличивается от вершины к основанию, а минеральные вещества, способные реутилизироваться (азот, фосфор, сера),— акропетальный, т. е. количество их возрастает от основания к вершине.