Биология цветения
и плодоношения древесных растений
1. Биология цветения,
плодоношения и определение пола у тополей
Тополя относятся к ветроопыляемым
двудомным растениям. Пестичные и мужские
цветки собраны в соцветия – висячие цилиндрические
сережки, которые появляются из боковых
цветочных почек на прошлогодних побегах.
Тополь бальзамический цветет до распускания
листьев. Женские сережки до 10 см, прицветные
чешуйки желтоватого цвета, не опушены,
околоцветник охватывает завязь несколько
ниже ее половины, рыльце двулопастное,
красного цвета. Тычиночные сережки длиной
до 8 см, тычинок в цветке 12…30, пыльники
розовые (рисунок 1).
Осина цветет в конце апреля
– начале мая, до распускания листьев.
Мужские сережки длиной 7…10 см, темно-пурпурного
цвета. В цветке 8…10 тычинок. Женские сережки
несколько тоньше, менее яркой окраски,
цветки с голыми зеленоватыми завязями
грушевидной формы, рыльца пурпурные.
Плоды созревают в июне (рисунок 2).
Рисунок 1 - Строение цветков
и соцветий тополя бальзамического
Рисунок 2 - Цветущие побеги осины: женские
и
мужские сережки; женский и мужской цветок
2. Биология цветения
дуба черешчатого, березы повислой,
лещины обыкновенной,
ольхи черной, бука восточного
Цветет дуб черешчатый
одновременно с листораспусканием, опыляется
ветром. Цветки дуба раздельнополые. Мужские
цветки собраны в соцветия – висячие редкоцветковые
сережки. В одном соцветии 10…15 цветков.
Тычиночные сережки образуются либо из
специальных цветочных почек верхней
части прошлогоднего побега, либо у основания
весенних побегов, то есть из пазух листьев
в нижней части молодого побега. Отдельный
цветок состоит из околоцветника в виде
5…6 лучевой зеленоватой «звездочки»,
к нему на коротких ножках (1 мм) прикреплены
тычинки с пыльниками от 4 до 12 шт. (рисунок
4).
Женские цветки формируются
только на весенних побегах: из пазух листьев
в верхней части побега выходит цветоножка,
длина ее варьирует в широких пределах
(обычно она равна половине длины побега).
На цветоножке располагаются женские
цветки, похожие на маленькую «луковицу».
Околоцветник шестираздельный, слаборазвитый.
Завязь трехгнездная с двумя семяпочками
в каждом гнезде. Завязь окружена плюской,
покрытой многочисленными чешуйками,
в дальнейшем чешуйки срастаются, образуют
плюску. Столбиков три, которые завершаются
бордовыми рыльцами. Обычно из шести семяпочек
оплодотворяется одна, а остальные отмирают,
формируется плод – односемянный, одногнездный
орех (желудь); из семяпочки – зародыш,
из прицветных чешуек – плюска, из цветоножки
– плодоножка (рисунок 4). У некоторых деревьев
дуба в одной завязи оплодотворяются две
и более семяпочек, что приводит к образованию
многосемянных желудей, из которых могут
появиться (0,5 %) полиплоидных растений.
Первый триплоидный дуб обнаружен в Воронежском
госзаповеднике, второй - в Шиповом лесу.
Рисунок 4 - Строение цветков и соцветий
дуба черешчатого
Во время цветения завязь недоразвита,
поэтому оплодотворение у дуба происходит
через 1,5 … 2,0 месяца. Ранораспускающаяся
форма цветет во второй половине апреля,
поздняя – в первой – второй декадах мая.
На цветение дуба оказывают влияние погодные
условия (дождь, заморозки). Как правило,
после оплодотворения наблюдается первая
«волна» осыпания завязи (конец июня, начало
июля). А оплодотворенные завязи развиваются.
В августе, начале сентября осыпаются
поврежденные энтомологическими вредителями
(плодожоркой, долгоносиком) желуди. В
конце сентября можно собирать желуди.
Береза повислая
обильно плодоносит (60…70 млн. шт. семян
с 1 дерева). Цветет одновременно с распусканием
листьев. Береза – однодомное растение
с раздельнополыми цветками. Цветки собраны
в соцветия – густоцветковые сережки.
Мужские соцветия формируются в конце
лета, в это время протекает мейоз. Всю
зиму сережки висят на деревьях. Весной
сережки удлиняются, повисают, начинает
осыпаться пыльца. Опыление проходит при
помощи ветра. Строение цветков: на столбике
сережки по спирали расположены (около
100 шт.) цветки; под кожистыми чешуйками
– 3…4 околоцветника, прикреплены 2…6 тычинок.
На одной тычиночной нити сидят два пыльника.
Женские сережки формируются на весенних
побегах, во время цветения они поставлены
вертикально, очень маленькие, зеленые.
Цветки в сережке расположены по спирали,
их бывает до 300 шт. Женские цветки группами
(3 шт.) сидят под кроющими чешуйками. Каждый
цветок состоит из крылатой завязи с выступами
и 2-х нитевидных красных рыльца. Завязь
двухгнездная, в каждом гнезде по 1 семяпочке.
При оплодотворении из 2-х семяпочек одна
отмирает, вторая развивается (рисунок
5).
Рисунок 5 - Строение цветков
и соцветий березы повислой
Плод – односемянный крылатый
орешек. Семена созревают летом – в августе,
собирают их до рассыпания.
Лещина обыкновенная дает хорошие урожаи один раз
в 4…5 лет. Поэтому лесоводы работают над
повышением урожайности, хорошие результаты
показали скрещивания ее с южными сортами
– фундуками.
Как и у березы, цветки лещины
собраны в соцветия сережки, которые закладываются
в конце лета. Цветет лещина рано весной,
до появления листьев (первая, вторая декада
апреля). Мужские сережки удлиняются, повисают,
пыльца осыпается. Строение цветков: на
столбике сережки сидят отдельные цветки,
которые состоят из кроющей чешуйки с
прикрепленными к ней тычинками (4…6 шт.),
на каждой тычинке – два пыльника. Женские
соцветия закладываются с осени, они имеют
вид листовой почки. Весной у цветочных
почек появляется пучок нитевидных рылец
пурпурного цвета – это пестики. Женские
цветки сидят группами по два цветка под
кроющей чешуйкой, третий не развивается.
Во время цветения завязь и семяпочки
неразвиты, поэтому оплодотворение протекает
через 2…3 месяца. Завязь двухгнездная,
в каждом гнезде сидят по две семяпочки,
одна отмирает, другая развивается (рисунок
6). Плод – односемянный орех с деревянистой
скорлупой. Из завязи развивается орех,
а из околоцветника – плюска. Орехи созревают
в конце августа, сентябре. В цветочной
почке до 10 пар цветков.
Рисунок 6 - Строение цветков
и соцветий лещины обыкновенной
Ольха черная – однодомное, ветроопыляемое растение
(рисунок 7). Цветение протекает ранней
весной до распускания листьев. Мужские
соцветия – длинные сережки. Микроспорогенез
протекает в конце августа. Женские соцветия
– короткие колоски, одиночные или в кистях
по 2…6 шт. Прицветные чешуи разрастаются
и древеснеют, приобретая вид мелких темно-коричневых
«шишечек» (длиною от 1 до 4 см). Плод – односемянный
двукрылый орешек. Созревание семян в
октябре.
Рисунок 7 - Строение цветков и соцветий
ольхи черной:
1 – ветвь с мужскими и
женскими соцветиями; 2 – женское
соцветие; 3 – женский цветок; 4 –
мужские цветки; 5 – ветвь с
нераскрывшимися соплодиями (шишечками);
6 – раскрывшиеся шишечки
Бук – однодомное древесное растение. Цветки
раздельнополые, мужские – в головчатых
соцветиях, свисающих на длинных ножках,
женские в двухцветковых соцветиях, в
верхней части побега (рисунок 8). Цветение
наступает одновременно с распусканием
листьев. Опыление ветром. Плод – 3-гранный
орех с тонкой деревянистой оболочкой,
в одревесневшей плюске. Зародыши маслянистые
(до 50 % масла).
Рисунок 8 - Строение
соцветий бука лесного:
1 – весенняя
ветвь с мужскими и женскими
соцветиями; 2 – летняя ветвь; 3 –
раскрытая плюска; 4 - плоды
3. Биология
цветения и плодоношения клена
остролистного
Клен остролистный цветет до
полного распускания листьев. Цветки появляются
на побегах текущего года, они собраны
в соцветия (кисти или метелки). У большинства
видов кленов цветки трех типов: обоеполые,женские
(с развитой завязью и недоразвитыми тычинками),
мужские (с хорошо развитыми тычинками
и недоразвитой завязью, никогда не дающей
плода). Опыляется клен остролистный насекомыми.
Цветок состоит из чашечки и венчика. Лепестки
расположены по краю цветоложа, в центре
лежит завязь, которая переходит в длинный
столбик с двухраздельным рыльцем. Завязь
двухгнездная, плоская, крылатая. По краю
цветоложа сидят тычинки (около 10 шт.).
Если одинаково хорошо развиты и рыльце,
и тычинки, то это физиологически обоеполый
цветок (рисунок 9). Чаще встречаются ложнообоеполые
цветки: физиологически женские (с развитой
завязью) и физиологически мужские (дающие
пыльцу).
Рисунок 9 - Строение ложнообоеполого
женского и мужского цветков
клена остролистного
Семена клена созревают в сентябре-октябре
месяце.
4. Биология
цветения и плодоношения сосны
обыкновенной
У сосны обыкновенной мужские
и женские шишечки появляются на побегах
текущего года (конец апреля, начало мая).
Побеги с мужскими шишечками и побеги
с женскими шишечками существуют раздельно.
Мужские шишечки собраны группами и образуют
колосовидное соцветие (стробил), располагающееся
у основания молодых побегов. Каждая отдельная
мужская шишечка состоит из небольшого
столбика, на котором по спирали сидят
чешуевидные тычинки (микроспорофиллы).
Внизу микроспорофиллов расположены два
пыльцевидных мешка. Опыление происходит
с помощью ветра. Женские шишечки развиваются
на верхушке побега текущего года. Шишечка
состоит из парных чешуй: кроющей и семенной.
На семенной чешуе лежат два «бугорка»
- семяпочки. В семяпочке две яйцеклетки,
оплодотворяется и развивается одна, другая
отмирает. Женские шишечки в момент опыления
имеют отогнутые чешуйки, они приоткрыты.
После опыления чешуйки пригибаются и
шишечка закрывается (рисунок 10). Пыльцевые
зерна, попавшие на микропиле семяпочки,
около 3-х недель остаются без изменений.
Прорастать они начнут лишь в конце мая
– начале июня. Оплодотворение происходит
на тринадцатом месяце после цветения,
то есть в июне следующего года. После
цветения шишечки увеличиваются до размера
горошин и в таком состоянии остаются
год. Оплодотворенные шишки развиваются,
неоплодотворенные осыпаются (примерно
50 %). От опыления до созревания проходит
1,5 года, от цветения до вылета семян 2 года.
Рисунок 10 - Женские и мужские стробилы
сосны:
1 – макростробил (а – семенная
чешуя с двумя семяпочками, б
– кроющая и семенная чешуи);
2 – мужской колосок состоящий
из миростробил; 3, 4 – микроспорофилл;
5 – пыльца; 6 – одревесневшие
семенные и кроющие чешуи с
утолщенной вырхушкой – щитком
(апофизом); 7 – одревесневшая семенная
чешуя с двумя крылатыми семенами; 8 –
семя с крылышком
Известно,
что 80 % деревьев сосны имеют смешанный
тип цветения и 20 % - с преобладанием мужских
или женских шишечек (рисунок 11).
Рисунок 11 - Строение генеративных побегов
сосны обыкновенной. Чешуевидный мегастробил
(семенная чешуя) и спорофилл:
а – редкокронное дерево мужского типа;
б – смешанного типа цветения; в – густокронное
дерево женского типа; г – строение мужского
и женского стробилов; 1- микроспорофиллы;
2 – оси стробилов; 3 – микроспорангий;
4 - макроспорангий
5. Биология
цветения и плодоношения лиственницы
У лиственницы мужские и женские шишечки
сидят поодиночке на укороченных побегах
(рисунок 12). Женские шишечки окрашены
в светло-зеленый или малиновый цвет. Устроена
шишечка лиственницы так же, как и шишечка
сосны: состоит из парных чешуй – кроющей
и семенной. На семенной чешуе лежат открыто
две семяпочки. После опыления шишечка
быстро развивается, а к осени созревают
семена. Мужские шишечки сидят поодиночке
на укороченных побегах, представляют
собой желтые «шарики», которые состоят
из чешуевидных тычинок.
Рисунок 12 - Строение генеративных побегов
лиственницы:
1 – общий вид дерева; 2 – ветвь
с укороченными побегами и
хвоей, с макро- и микростробилами;
3 – микростробил; 4 – кроющая
и семенная чешуи с семяпочками
6. Биология
цветения и плодоношения ели
обыкновенной
Ель – однодомное растение, цветет весной
(конец апреля, начало мая месяца). Микростробилы
состоят из тычинок (микроспорофиллов),
расположенных спирально. Каждая тычинка
несет по два пыльника. Пыльца с двумя
воздушными мешками. Опыление – ветром.
Шишки (мегастробилы) веретенообразные
или яйцевидные свисающие, состоят из
твердеющих при созревании семенных чешуй
(у их основания на внутренней стороне
имеются два обратных семязачатка, которые
находятся в пазухах более коротких кроющих
чешуй, снаружи они невидны); опадают (у
многих видов во второй половине зимы)
после высыпания семян целиком (чешуи
не рассыпаются) (рисунок 13). Семена крылатые,
продолговатые, легко отделяются от крыла,
оставляя ложкообразные углубления. Созревают
в год цветения в октябре-ноябре.
Рисунок 13 - Строение генеративных побегов
ели обыкновенной:
1 – макростробил; 2 – кроющая
чешуйка с двумя семяпочками;
3 – семенная и кроющая чешуйки;
4 – микростробилы; 5 – пыльца; 6 –
зрелая шишка; 7 – семенная чешуйка
и два зрелых семени; 8 – семенная
и кроющая чешуйки зрелой шишки
(вид снаружи); 9 – зрелое семя
- Биология
цветения и плодоношения ореха грецкого
Тычиночные цветки в длинных
пазушных сережках, пестичные – по 2 –
4 на вершинах побегов. Плодоносят с 10 -12
лет (некоторые культурные сорта – с 3
лет и раньше). Орех грецкий перекрестноопыляемое
растение, но у одиночно стоящих деревьев
происходит самоопыление. Плод – круглая
или продолговатая односемянная костянка
с отслаивающейся при созревании мякотью
и с деревянистой скорлупой. Семя крупное
маслянистое, сочное, съедобное. Плодоносит
регулярно, обильно (рисунок 14).