Биология цветения и плодоношения древесных растений

Рисунок 14 – Цветение и плодоношение ореха грецкого: 1 – общий вид; 2,3 – плоды (слева в кожуре, наполовину снятой); 4 – лист; 5 – мужское соцветие (сережка); 6 – женские цветки

 

 

 

 

 

8. Биология цветения и плодоношения облепихи крушиновидной

Облепиха - ветроопыляемое двудомное растение; на одних кустах бывают только женские (пестичные), а на других - только мужские (тычиночные) цветки. Женские растения цветут и плодоносят, мужские - только цветут, образуя пыльцу для опыления женских растений.

Цветёт облепиха в начале - середине мая. Цветки мелкие, невзрачные, безлепестковые, с зеленовато-бурыми околоцветниками, собраны в много колосковые короткие соцветия. Мужские цветки в пазухах чешуек несут по 4 тычинки, состоящие из коротких нитей и продолговатых пыльников, которые выбрасывают множество пыльцы цвета охры.

Пыльцевые зёрна очень мелкие - пылевидные. Даже небольшой ветерок поднимает значительное количество пыльцы в воздух и переносит на женские цветки. Пыльцевые зёрна, попавшие на рыльце пестика, прорастают через 3 - 4 ч, а оплодотворение происходит спустя 7 - 10 дней после опыления.

Женские цветки желто-зелёной окраски, без лепестков, развиваются в пазухе кроющего листа одиночно, реже - в виде зонтика с 2 - 3 цветками.

И женские и мужские цветки не имеют нектарников, поэтому их не опыляют пчёлы и другие насекомые. Иногда пчелы посещают тычиночные цветки для сбора пыльцы.

Продолжительность цветения мужских растений в зависимости от погодных условий колеблется в пределах 6 - 12 дней. Цветки раскрываются и выбрасывают пыльцу при температуре воздуха не ниже 6 - 10°C. Для начала распускания почек необходима сумма эффективных температур - 120-200°, для начала цветения - около 200, для массового цветения - 200-300 °С.

От начала цветения до полного созревания плодов обычно проходит 3-3,5 месяца. Продолжительность формирования плодов зависит от сорта и погодных условий в течение вегетационного периода. В оптимальных условиях завязываемость плодов составляет 30-40% от общего числа пестичных цветков, но в процессе развития часть завязей осыпается и к концу вегетации количество плодов уменьшается до 20-30% от числа пестичных цветков. Завязи плотно облепляют основания молодых укороченных побегов и почти весь прирост прошлого года.

 

Гибридизация как метод селекции

Селекционные сорта создаваемые отбором из естественных популяций с помощью аналитической селекции во многом сохраняют черты и сходных форм, у которых часто отсутствуют такие свойства, как высокая продуктивность, хорошее качество продукции, устойчивость к болезням и др. Благодаря обогащению наследственности вследствие объединения но воле человека разных линий развития при искусственном опылении гибридизация явилась могущественным методом селекции.

Повышенные требования к селекционным сортам привели к необходимости применения метода гибридизации в растениеводстве. Так возникла синтетическая селекция, при которой в одном гибридном организме достигается сочетание свойств и признаков двух и большего количества родительских форм.

Гибридами называют потомство полученное в результате искусственного или свободного (спонтанного) скрещивания особей с разной наследственностью.

Гибридизация как метод селекции включает комплекс приемов, направленных на получение растений с измененной наследственностью и дальнейшее использование их для выведения новых сортов. Последующим отбором среди растений гибридного происхождения новые ценные признаки и свойства закрепляются и усиливаются.

Содержание и порядок работы по селекции методом гибридизации:

1. Цель работы и разработки модели (образа) будущего гибридного сорта.
2. Изучение генетического потенциала (наследственной изменчивости) исходного материала.
3. Подбор родительских пар.
4. Сбор и хранение пыльцы.
5. Подготовка женских цветков к опылению (кастрация и изоляция)
6. Проведение опыления (техника скрещивания).
7. Наблюдение за развитием гибридных семян и уход за материнскими растениями.
8. Сбор гибридных семян и выращивание гибридного потомства.
9. Отбор лучших гибридных форм и выделение из них отдельных растений (кандидатов в сорта) для сравнительного испытания на сортоиспытательных участках.
10. Разработка методов массового размножения нового сорта для использования в производстве.

Сортам, полученным в итоге гибридизации, присваиваются названия, которые, как правило, включают названия исходных видов или сортов. Например, сорт яблони «бельфлер-китайка» селекции И.В. Мичурина был получен от скрещивания американского сорта яблони «бельфлера желтого» со стародавним русским сортом «китайки садовой». Очень часто селекционеры присваивают своим сортам произвольные названия, подчеркивающие их характерные сортовые особенности. Например, лесными селекционерами СССР получены региональные зимостойкие сорта белого пирамидального тополя от скрещивания местных форм белого тополя с тополем Болле, которым даны соответствующие названия: Советский пирамидальный селекции А.С. Яблокова, Уральский пирамидальный селекции Н.Н. Коновалова, Курский пирамидальный селекции С.П. Иванникова и т. д. А гибрид осины с тополем Болле называется тополем Яблокова в честь его автора академика ВАСХНИЛ А.С. Яблокова, чтобы противопоставить искусственное гибридное происхождение этого сорта ареальной пирамидальной кронной форме осины, отобранной в лесах Швеции.

Разработка гибридизации как метода селекции, основанного на управлении наследованием ценных признаков, проходила в тесной связи с учением о поле и половом процессе у растений.

Линней К. (1760) в работе «Исследование пола у растений», представленой на конкурс Российской Академии наук, призывал приступить к скрещиванию растений для получения новых сортов. В 1756 году Кельрейтер И. для выведения нового сорта впервые провел скрещивание двух видов табака. Полученный гибрид полностью разрешал поставленную задачу по урожайности, скороспелости, высоким качеством табака, но был бесплоден. Он предложил путем массового скрещивания получать гибридные семена ежегодно с целью использования их для товарных посевов.

Несколько позже А.Т. Болотов (1785) пришел к мысли о возможности проведения искусственного скрещивания для создания новых сортов декоративных растений (тюльпаны, гвоздика), а с 1787 года английский ботаник Т.А. Найт начал успешно применять скрещивание как метод создания новых сортов полевых, декоративных и плодовых растений. В итоге многолетних работ он пришел к выводу, что скрещивание равных сортов плодовых растений между тобой дает гораздо больший эффект, чем отбор лучших растений.

К середине XIX века в результате изучения пола у растений и практического применения скрещивания для создания новых сортов было установлено, что образование семян у растений может происходить в результате самоопыления и перекрестного опыления.

Различное биологическое значение этих двух видов опыления в эволюции и их влияние на жизнестойкость семенного потомства растений впервые доказал Ч. Дарвин. Он провел тщательные и длительные эксперименты по искусственному опылению: в течение 11 поколений на 57 видах и формах травянистых растений он получал семена и выращивал потомство из семян от самоопыления и перекрестного опыления.

Результаты своих опытов Дарвин опубликовал в 1876 году в книге «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире», которая является теоретическим обоснованием гибридизации как метода селекции.

Эта работа позволила Ч. Дарвину выступить с открытием всеобще:": закономерности о преимуществе чужеродного оплодотворения, которую К.А. Тимирязев назвал «законом Дарвина», так как «... он является объяснением роли бесчисленных, наблюдаемых в природе приспособлений, а может быть и ключом для объяснения возникновения самого полового процесса» (Тимирязев, 1922).

Развивая эту часть учения Ч. Дарвина, Л. Бербанк (1939) пришел к выводу, что возникновение пола и полового процесса ускорило темпы эволюции. До возникновения пола изменчивость в природе происходила невероятно медленно.

В настоящее время закон о преимуществе перекрестного опыления перед самоопылением называется законом Найта - Дарвина.

Интересно отметить, что опыты по принудительному самоопылению лесных древесных пород, проведенные А.И. Колесниковым (1929), С.С. Пятницким (1944) и др. с дубом, кленом, лиственницей и березой, показали, что уже в первом поколении древесные растения отрицательно реагируют на самоопыление. Отмечено резкое понижение технической всхожести семян от опыления, а в некоторых случаях наблюдаюсь явление самостерильности.

Особенно большое значение в современной селекции приобрел метод отдаленной внутривидовой и межвидовой гибридизации, разработанный и успешно примененный И.В. Мичуриным.

Отдаленная гибридизация как в систематическом, так и в географическом отношении позволяет получить в сравнительно короткие сроки новые гетерозисные формы растений.

Гибридизация используется не только при выведении сортов-клонов (картофель, земляника, малина, смородина, яблоки, груша, тополи и др.), но и при выведении сортов, размножаемых семенами.

Так, для получения новых сортов пшеницы скрещивают отобранные растения сорта, имеющего зерно хорошего мукомольного качества, с растением сорта, устойчивого к заболеванию ржавчиной. Затем на протяжении нескольких поколений проводят линейный отбор особей. В результате получается сорт-линия гибридного происхождения.

Для формирования нового сорта часто требуется участие 4 - 5, а иногда и большего числа исходных форм.

Метод сложной ступенчатой гибридизации был впервые разработан и успешно применен в нашей стране советским селекционером А.П. Шехурдиным при создании сортов яровой пшеницы, которые на 40 - 50 % превосходят урожай исходного сорта Полтавки.

Один из лучших сортов яровой пшеницы в нашей стране - Саратовская-29 - получен в результате трехступенчатого скрещивания: I - скрещивание Белотурки с Полтавской (F1) - Саратовская розовая (сарроза); II -Саратовская розовая х Лютестенс 91 - Альбидум-24, III - Альбидум-24 х Лютестенс-55.

В результате трехступенчатого скрещивания из гибридной популяции III степени был отобран высокоурожайный, выдающийся то технологическим качествам, устойчивый к пыльной головне сорт Саратовская-29.

Сложная ступенчатая гибридизация в настоящее время является основным методом селекции пшеницы во всех странах мира. Примером успешного применения этого метода селекции может служить выведение П.П. Лукьяненко прославленного сорта озимой пшеницы Безостая-1. Сорт Безостая-1 получен в результате длительного последовательного накопления на разных ступенях сложного скрещивания важнейших свойств, которыми должен обладать современный сорт пшеницы интенсивного типа. В родословной сорта Безостая-1 приняли участие пшеницы весьма отдаленного географического и экологического происхождения, относящиеся к культурным сортам разных стран и континентов. Сорт Клейн-33, являющийся отцовской формой, был выведен с участием итальянского сорта Ардито, в свою очередь, полученного от скрещивания европейской мягкой пшеницы с типичной низкорослой японской формой Якомуш, передавшей низкорослость сорту Клейн-33. При последующих скрещиваниях этот признак передался и сорту Безостая-1. Сорт Безостая-1 является наиболее характерным представителем нового типа сортов пшеницы. Он относится к разновидности озимой пшеницы Лютестенс лесостепного экологического типа. За 12 лет Безостая-1 превысила по урожаю Новоукраинку-83 на 33% или на 13,0 ц с 1 га, и исходный сорт Безостая-4 на 15 %, или на 5,5 ц с 1 га.

Селекционная практика показывает, что метод сложной ступенчатой гибридизации имеет огромные возможности для формообразования. Пшеница относится к группе самоопыляющихся растений, сортоводство которых получило название линейного, а сорта, соответственно, называют сортами-линиями.

С сортами перекрестноопыляющихся растений гибридизацию проводят другими способами.

Первый способ гетерозисной селекции - от межвидовых и межродовых скрещиваний с использованием гибридов первого поколения (гибридное сортоводство). Таким образом были получены ценные сорта хлопчатника, сахарного тростника, бессеменные сорта банана, яблонь, груш и т.д. К этому способу следует отнести работу над созданием пшенично-ржаного гибрида «тритикале», проводимую учеными всего мира на протяжении последних 50 лет.

Вторым направлением гетерозисной селекции является так называемое межлинейное сортоводство. Скрещиванию различных линий предшествует получение однородных и генетически разных линий путем принудительного самоопыления в течение нескольких поколений. Скрещивание инбредных линий между собой приводит к появлению гетерозисного потомства. В настоящее время семена первого поколения от межлинейных скрещиваний широко используются в практике различных отраслей растениеводства, в том числе и при разведении лесных древесных пород.

 

Гибридизация лесных древесных пород

При помощи скрещивания лесных древесных растений осуществляется комбинативная и гетерозисная селекции.

Скрещивания лесных древесных растений проводятся в пределах одного вида, между разными видами и даже между различными родами. В селекции лесных пород в задачу гибридизации может входить сочетание хорошего роста с высоким качеством древесины, качественных показателей древесины, коры или плодов с устойчивостью и т. д. При скрещивании родительских особей по данным признакам можно рассчитывать на константное наследование селекционных признаков уже во втором поколении. От поколения F1 до F2 у раноплодоносящих и быстрорастущих видов лесных пород таких, как осина, береза, лиственница, проходят, по меньшей мере, десять лет, а у сосны, ели, бука и т. д. - 30-50. Поэтому комбинативные скрещивания к лесным древесным породам применяются ограниченно. Большое распространение в лесной селекции получили различные типы скрещиваний на гетерозис с практическим использованием семян первого гибридного поколения от наиболее перспективных вариантов скрещивания. Для некоторых пород разработаны приемы комплексного сочетания комбинативных и гетерозисных скрещиваний.

Первые сведения об успешном применении искусственной гибридизации к лесным древесным породам относятся к 1845 году, когда М. Клотч сообщил о проведенных им скрещиваниях ряда хвойных и лиственных древесных пород (сосна, дуб, ольха и др.). Гибридные растения F1 в восьмилетнем возрасте были в три раза крупнее чистых видов.