Биология цветения и плодоношения древесных растений

Для проведения опыления лучше пользоваться пыльцой, прорастающей на 50 % и более.

Искусственное опыление проводят в период, когда рыльца пестиков находятся в стадии оптимальной влажности и готовности к прорастанию пыльцы. Иногда это состояние определяется выделением секрета в виде небольших капелек на рыльце пестиков у покрытосеменных или в пазухах семенных чешуй у голосеменных растений. Опыление женских цветков производится мягкой акварельной кисточкой, если пыльцы немного, или созданием пыльцевого облака (не снимая изолятора с ветки). Облако пыльцы можно выпустить из пульверизатора или из стеклянной пипетки путем выдувания. В работах, где требуется абсолютная изоляция для опыления сосны, лиственницы, ели, березы и др., при наличии большого количества пыльцы, опыление производят с помощью шприца. Пакет прокалывают, вводят облако пыльцы внутрь, а затем проколотое отверстие заклеивают. Опытами показано, что успех искусственного опыления зависит во многом от состояния пыльцы в момент опыления. С.С. Пятницкий (1954) опылял цветки дуба ежедневно в течение 4-6 дней после начала цветения и доказал, что в первые 2-3 дня после начала цветения количество оплодотворенных цветков дуба возрастало, а на б-й день резко упало. На седьмой день после начала цветения он не рекомендует проводить опыление.

В северных районах опыление следует проводить в полдень, а на юге - утром, при влажном воздухе. Опыление повторяют в течение трех дней до утраты «восприимчивости» рылец.

В северных районах рекомендуют материнские растения заключать в полиэтиленовые теплицы с целью создания оптимальных условий для прорастания пыльцы на рыльца пестика. Например, получение гибридных семян берез в Финляндии проводится в полиэтиленовых домиках, где с помощью температурных воздействий и изменения состава воздуха вызывают раннее формирование обильного количества женских сережек на материнских деревьях.

Пространственная изоляция этих деревьев упрощает работу по контролируемому опылению. После опыления на ветку необходимо повесить этикетку с шифрованным номером. В дневнике под этим номером записывают сведения о родительских деревьях и особенностях проведения опыления. Полезно в шифровку ставить год работы по времени полученных гибридных семян (1 - 75, 8 - 79 и т. д.).

Скрещивание на срезанных ветвях. Для гибридизации древесных растений, имеющих мелкие плоды и семена, довольно широко используется метод скрещивания на срезанных ветвях (тополь, ива, ильмовые, береза). В СССР и за рубежом гибридизацию ивовых проводят, как правило, на срезанных ветвях. Для этого за 1,5 - 2 месяца до начала цветения срезают ветки длиной от 1 до 1,5 м с диаметром от 0,6 до 2,0 см с цветочными почками, на которых оставляют не более 10-12 цветочных и 5 листовых почек. Ветви ставят в воду, которую меняют через 6-8 дней до начала цветения и через 3-5 дней с начала цветения и созревания плодов с подновлением срезов. В длительных опытах вместо воды используются питательные растворы.

Ветки с мужскими цветками заготовляют в несколько сроков, но раньше, чем с женскими, чтобы, по возможности, совместить сроки цветения. Для пространственной изоляции ветки с тычиночными и пестичными сережками ставят в разные комнаты.

Техника опыления на срезанных ветвях такая же, как и на растущих деревьях, но проводится она на месяц раньше естественного цветения и позволяет получить гибридные семена к весеннему сроку посева.

Гибридизация на срезанных ветвях, кроме достоинств по технике скрещивания, позволяет в определенной степени направленный уход за развитием гибридных семян. Так, при скрещивании на срезанных ветвях ослабляется влияние материнского растения и усиливается влияние опылителя.

Способы выращивания и испытания гибридных растений древесных пород

Выращивание растений из гибридных семян проводится на высоком агрофоне, с тем, чтобы обеспечить высокую грунтовую всхожесть и максимальную сохранность исходов, сеянцев и саженцев. Так, при получении гибридных семян осины, тополя, ивы выращивание гибридных всходов ведут в чашках Петри в термостатах, чтобы сохранить все гибридные растения и проследить за наследованием и характером расщепления хозяйственно-полезных признаков и свойств. Выращивание березы на высоком уровне сохранности всходов показывает, что можно вырастить из одних и тех же гибридных вариантов от двух до 300 гибридных всходов из одной сережки. Однако в зависимости от целей и направления селекции выращивание сеянцев и саженцев следует проводить по-разному. В целом ряде случаев при селекции на устойчивость следует вести выращивание гибридов на так называемом провокационном фоне, чтобы вести отбор на разных стадиях онтогенеза. Так, при выращивании березы карельской массовый отпад проростков наступает на 8-й неделе в момент формирования крупных листьев. Как показали исследования, отпад идет главным образом за счет ценных узорчатых форм гибридной популяции, отличающихся замедленным ростом. Этот нежелательный отпад необходимо предупредить разработкой соответствующей агротехники выращивания, снижающей дифференциацию всходов. Поэтому при выращивании березы карельской полиэтиленовой пленкой следует пользоваться осторожно и только для получения дружных всходов, а не в течение всего вегетационного периода. Таким образом, выращивание гибридных растений должно быть подчинено задачам и целям проведения селекции. Подбор площадей под посев, выбор схемы посевов, методы посева и наблюдения за появлением всходов, ростом и развитием гибридных растений, оценку, отбор и браковку гибридных семян и отдельных растений надо подчинить конечной цели работы и проводить при сравнении с контролем. Поэтому выращивание гибридного потомства рекомендуется проводить в нескольких повторностях. Некоторые селекционеры рекомендуют проводить опыты в четырех повторностях и более, однако во всех случаях следует рассчитать достоверность опыта.

Таким образом, испытание потомства в гибридных семьях необходимо вести по частной методике применительно к биологии данной породы и в соответствии с задачами, поставленными перед селекционерами.

Гибридизация облепихи

Селекция облепихи ведется на качество плодов, урожайность, устойчивость к внешним условиям, бесколючковость. Требования, которые предъявляются к сортовому идеалу, следующие (Н.Г. Салатова и др., 1974, А.Д. Букштынов и др. 1985):

• Крупные плоды (9 мм и больше, масса не меньше 0,6 г) с плотной мякотью и кожицей.
• Большая длина плодоносящего побега (10 см и выше), количество плодов в одной розетке больше четырех, ежегодная урожайность не менее 8-10 т/га.
• Длина плодоножки, несущей ягоду, должна быть не менее 5 мм и отличаться хорошим сухим отрывом от ветки без нарушения плодов.
• Предпочтение отдается низкорослым кустам, лишенным колючек.
• Качество плодов должно характеризоваться следующими показателями; содержание масла в мякоти плода должно быть не менее 7%, витамина С — 100 мг%, каротина — 4-6 мг%, каротиноидов 30мг%, флавоноидов 100 мг%, витаминов В, 0,05 мг%, В9 (фолиевых кислот) 0,15 мг%, кумаринов 3,5 мг%, токоферолов 12-15 мг%; в плодах десертных сортов должно быть Сахаров – не менее 9%, кислот не более 1,3%, дубильных веществ не более 0,04%.
• Сорта должны отличаться по срокам созревания, что важно для удлинения времени сбора урожая.
• Сорта должны быть зимостойкими и приспособленными к условиям культивирования.
• Они должны быть устойчивы к выпреванию корневых систем, поражению вредителями и болезням, в частности к микозному завяданию.

Исходный материал

Облепиха крушиновая — Hippophae rhamnoides L. Листопадный кустарник относится к семейству лоховых Elaeagnaceae L. И.И. Яковлев- Сибиряк (1948) отмечал, что ряд ботаников в линнеевском виде различают три подвида: собственно линнеевский (Hippophae rhamnoides L.), облепиху тибетскую {Hippophae rhamnoides ssp. thibetana Schleest.) и облепиху иволистную (Hippophae salicifolia D. Don). Все три подвида происходят из Азии. В настоящее время эти подвиды рассматриваются как результат параллельной изменчивости основного вида (А.Д. Букштынов и др., 1985).

Облепиха тибетская растет главным образом на Тибетском плато в отрогах Гималайского хребта. Представляет собой очень низкий кустарник высотой 10-15 см. Считается наиболее засухоустойчивым и морозостойким.

Облепиха иволистная, или узколистная, растет также в отрогах Гималайского хребта, в Непале. Представляет собой деревце высотой от 3 до 7 м с многочисленными ветвями и длинными листьями, откуда и название — иволистная. Колючки-шипы по размерам меньше, но цветки и плоды крупнее, чем у других подвидов облепихи.

Собственно облепиха крушиновая представляет собой кустарник, но иногда встречаются и деревца третьей величины высотой до 6 м. Выделяют еще экотипы облепихи крушиновой: сибирская, узбекистанская, казахстанская, кавказская, карпатская, и др.

Природные популяции облепихи обладают значительной изменчивостью биологических, в том числе хозяйственно ценных, признаков (высота растений, их околюченность, урожайность, величина и качество плодов, длина плодоножки и др.).

Так, высота растений разных экотипов облепихи крушиновой в Сибири варьирует от 0,5 до 6 м, в Таджикистане от 3,1 до 6,3 м, а в отдельных районах (р. Ванг, 2600 м над уровнем моря) от 5-6 до 10-15 м. Существуют популяции с плакучими, неплакучими и промежуточными формами. По околюченности побегов также наблюдается разнообразие от наиболее околюченных до полного ее отсутствия (у плакучих форм). По окраске плодов выделяют фенотипы красно-, оранжево- и желто-плодные. Существует значительная изменчивость по форме и качеству плодов, по содержанию в них ценных веществ: масла, каротины, каротиноиды, кислоты и др. Варьирует также зимостойкость и устойчивость к болезням.

Интересный исходный материал для дальнейшей селекционной работы установлен на Алтае (Барнаул), в Бурятии (Улан-Удэ), в Нечерноземной зоне (Гусь-Хрустальный, Н. Новгород, Москва) и в других местах (А.Д. Букштынов и др., 1985; Э.И. Колбасина и др., 1988). Природное разнообразие форм является основой для селекции хозяйственно-ценных форм облепихи крушиновой.

Гибридизация облепихи

Синтетическая селекция основана на использовании исходного материала облепихи, созданного путем гибридизации различных сортов и форм. В настоящее время синтетическая селекция облепихи широко применяется в НИИС Сибири им. М.А. Лисавенко. Особенности техники гибридизации обусловлены двудомностью и ветроопыляемостью облепихи и являются следующими. За 3-4 дня до массового цветения проводят изоляцию женских цветков. Изоляторы, как и для других лесных пород, предпочтительнее делать из пергаментной бумаги (размер 50 х 25 см). Цветущие веточки мужских особей помещают под изоляторы. Для лучшего опыления в последующие 2-3 дня изоляторы с ветвями периодически встряхивают. Снимают их после окончания цветения мужских растений. Плоды с гибридными семенами снимают после созревания. Из них выращивают сеянцы, среди которых производят отбор ценных форм.

 Гибридизация облепихи в НИИС Сибири им. М.А. Лисавенко

Для выведения более высокопродуктивных сортов облепихи с 1969 г. на Алтае проводится гибридизация географически отдаленных форм облепихи крушиновой. Селекционерами НИИ садоводства Сибири разработана методика гибридизации и подбора родительских пар, выращивания и отбора селекционного материала в питомнике и саду.

Облепиха цветет в условиях лесостепной зоны Алтайского края одновременно с началом роста листьев. Средняя многолетняя дата цветения 16 мая с варьированием от 7 до 27 мая, в зависимости от погодных условий. 

По данным НИИСС, для наступления фазы распускания почек облепихи требуется от 111 до 204° С эффективных (выше 5° С) температур, для начала цветения 192—318° С, для созревания плодов 1802—2347° С. Массовое цветение проходит в теплые солнечные дни, продолжительность цветения 5—10 дней. У женских плодов не отмечено ясной стадии бутонизации. Интенсивное развитие рыльца начинается на 1—2 дня раньше, чем тычиночных цветков, поэтому изоляцию женских цветков необходимо проводить за 3—4 дня до массового цветения мужских растений. Хорошо зарекомендовали себя изоляторы из плотной белой ткани.

Период восприимчивости рыльца у пестичных цветков в отдельные годы продолжается до 10—15 дней. Это дает возможность провести дополнительное опыление тычиночными цветками, которые позднее сформировались в верхней части колоса. Это важно в тех случаях, когда основные цветковые зачатки погибли в зимний период. Продолжительность восприимчивости рыльца пестиков необходимо знать для определения возможности опыления между формами различного географического происхождения, отличающимися между собой по фенологическому развитию, а также для уточнения сроков снятия изоляторов.

Для гибридизации следует отбирать типичные здоровые растения. В день массового цветения мужских экземпляров в изоляторы вкладываются цветущие ветки отцовского растения. Изоляторы развязывают, но не снимают, так как в воздухе в это время много пыльцы. Для лучшего опыления ветки под изолятором осторожно встряхиваются. Снимать изоляторы следует через 10—15 дней после начала цветения, когда оно полностью закончится у мужских растений. Завязывание плодов у облепихи высокое. Плоды следует собирать в период полной зрелости и сразу же выделять семена.  

Результативность гибридизации

Среди 1006 гибридов от скрещивания в 1959 г. между рядовыми сеянцами различных эколого-географических форм не выделено ни одного перспективного сеянца. Все они оказались хуже существующих районированных сортов.

Намного результативнее оказалась гибридизация в 1960 и 1961 гг., когда в селекцию были вовлечены сорта Новость Алтая, Дар Катуни, Масличная, Витаминная, Щербинка-1. Из 1012 женских гибридных сеянцев было выделено в число отборных

134 сеянца (12,3%). Наибольшее  количество перспективных гибридов  оказалось в семье Щербинка-1Хкатунская (32,3%). Значительный процент перспективных  форм выделен среди гибридов, где в роли матери использованы сорта катунской облепихи: Масличная, Дар Катуни и Новость Алтая, пскемская и саянская географические формы, а в роли отцовских — катунская, читинская, среднеазиатская, саянская.