Биология цветения и плодоношения древесных растений

В 1877 году JI. Бербанк в США получил исключительно быстрорастущие межвидовые гибридные сорта ореха Парадокс и Королевский. Последний в 16-летнем возрасте достигал 17 метров высоты и 60 см по диаметру.

Однако применение гибридизации к лесным древесным породам долгое время считалось нецелесообразным методом селекции из-за трудности получения чистолинейных сортов у древесных растений, большинство из которых, как известно, являются перекрестноопыляющимися. Поэтому в 30-е годы XX века в СССР и за границей большое развитие получила гибридизация применительно к тем древесным породам, которые можно было бы успешно размножать вегетативно (клоновое сортоводство гибридных форм). В СССР в это время была проведена В.Н. Сукачевым работа по гибридизации ив, а также начаты опыты A.M. Березина, П.О. Богданова, А.В. Альбенского, А.С. Яблокова и др. по гибридизации тополей.

Параллельно с этим в некоторых научных учреждениях по лесной селекции начали применять гибридизацию к лесным древесным породам, размножаемым семенами. Так, с 1934 года в СССР в лаборатории селекции ВНИИЛХ А.С. Яблоковым была развернута работа по межвидовой, межродовой и внутривидовой гибридизации орехов, лещины, лиственницы, сосны, ели, березы, клена, бархата амурского и других древесных пород.

В тридцатых годах работа по селекции дуба с применением отдаленной гибридизации была проведена на Украине С.С. Пятницким, а по гибридизации ильмовых в Средней Азии - В.М. Ровским.

Следует отметить, что не только в СССР, но и в ряде стран Западной Европы, Канады и Америки к этому времени селекция методам гибридизации начала пользоваться большой популярностью. Например, в Дании С. Ларсен повторил опыты Л. Бербанка по межвидовой гибридизации орехов (1929) и провел успешно работу по гибридизации лиственницы (1930

Большое внимание к применению межвидовой гибридизации лиственницы было связано с тем, что межвидовые гибриды проявили сильно выраженный гетерозис роста. По свидетельству Л. Ларсена (1956), наиболее ранние сведения о перспективности межвидовых скрещиваний лиственниц были получены в Англии в 1887 году в результате спонтанного скрещивания европейской и японской лиственниц, росших поблизости в Дункельском парке Шотландии. Спонтанно возникшие гибриды между этими двумя видами, названные «дункельской лиственницей», совершенно не страдали от раковых заболеваний и отличались быстрым ростом. Это послужило стимулом к искусственному выведению гибридных форм от скрещивания разных видов лиственниц в Дании (С. Ларсен), в Англии (А.Ф. Митчелл), в Германии (Донглер) и в СССР (А.С. Яблоков, А.В. Альбенский, Р.Ф. Кудашова и др).

С 1925 года в институте генетики в Калифорнии начали проводить регулярную работу по межвидовой гибридизации сосен, где получены межвидовые гибриды от различных комбинаций скрещивания

Не только в СССР, но и за границей можно отметить большие достижения по селекции методом гибридизации тополей. Особый интерес представляет работа академика ВАСХНИЛ А.С. Яблокова (1963) по селекции самого распространенного в нашей стране тополя - осины обыкновенной. Наряду с клоновым сортоводством он разработал методику использования семян первого поколения от наиболее перспективных вариантов скрещивания различных видов и форм лиственницы, сосны, березы, ели и др.

В настоящее время гибридизация древесных растений проводится широким фронтом во всех странах с целью получения новых гетерозисных форм для непосредственного использования их в лесном хозяйстве (F1) и в качестве исходного материала для последующей селекции.

Наряду с межвидовой гибридизацией, имеющей в лесоводстве большие преимущества при селекции на гетерозис вегетативной массы, большое значение приобретает внутривидовая гибридизация у видов с большой площадью естественных ареалов. По мере накопления фактов о географической изменчивости интерес к межрасовой внутривидовой гибридизации лесных древесных растений значительно вырос, так как она позволяет получить новые комбинации хозяйственно-полезных признаков, способствующие улучшению качественных и количественных признаков в пределах видового генотипа.

Так, для сосны обыкновенной внутривидовая гибридизация плюсовых деревьев различных климатипов приводится как путем искусственного скрещивания, так и путем создания соответствующих клоновых плантаций для свободного перекрестного опыления.

Лиственница переводится на гибридное сортоводство от межвидовых скрещиваний наиболее перспективных для данного района видов (гибриды лиственницы европейской и японской для Западной Европы, лиственницы сибирской и европейской - для центральных районов Европейской части СССР и т. д.).

Изучение межвидовой гибридизации показало, что скрещивание легко осуществляется между сходными в систематическом отношении видами. Поэтому при планировании селекционной работы необходимо использовать данные о таксономических рангах. Например, из 60 полученных удачных комбинаций скрещивания рода Pinus подавляющее большинство относится к видам одной подсекции (у сосны различают 3 подрода, 6 секций и 15 подсекций).

У ели морфологически сходные виды с перекрывающимися или с соседними ареалами в большинстве случаев скрещиваются легче по сравнению с видами, имеющими отдаленные ареалы.

Межвидовая гибридизация древесных пород проводится с целью получения гибридных растений с новыми признаками и свойствами, так как она является средством усиления формообразовательного процесса. Путем межвидовых скрещивании в целом ряде случаев получают новые сорта и гибриды, долговечные и устойчивые против вредителей и болезней, обладающие сильновыраженным гетерозисом, повышенной жизнестойкостью и другими хозяйственно ценными признаками и свойствами.

Межродовая гибридизация древесных пород представлена в меньшей степени, чем межвидовая.

И.В. Мичурин с помощью межродовой гибридизации вывел два сорта рябины, из которых рябина гранатная отличается не только высокими вкусовыми качествами, но и большой урожайностью. Рябина гранатная - гибрид рябины обыкновенной с боярышником сибирским.

С.Ф. Черненко получил гибриды от скрещивания яблони и груши.

Известность приобрели спонтанные межродовые гибриды боярышника и мушмулы (Crataegomespilus), рябины и аронии (Sorbaronia), рябины и груши (Sorbopyrus), груши и айвы (Pyrocydonia).

Из хвойных описаны гибриды тсуги с елью и кипарисы с кипарисовиком. А.С. Яблоков (1962) проводил опыты по межродовым скрещиваниям лиственницы с лжелиственницей, ореха грецкого с пеканом.

Особенности подбора пар при гибридизации древесных растений

Большинство лесных древесных пород выращивают с целью получения древесины. Поэтому при селекции на гетерозис лесных древесных растений целесообразно вести соответствующий подбор родительских пар с целью получения высокопродуктивных гибридных растений с сохранением и усилением качественных признаков древесины.

Общим показателем при подборе родительских пар для гибридизации является высокая выраженность у них интересующих селекционера признаков и свойств. При подборе пар для скрещивания требуется знать, как наследуются отдельные хозяйственно ценные признаки и свойства.

От искусственно создаваемых гибридных популяций лесных древесных пород требуется не только получение экономически выгодных комбинаций признаков, но и возможность экологической и возрастной стабильности проявления признаков.

Подбор пар по экологическому признаку был успешно применен И.В. Мичуриным. Учет исторически сложившиеся биологических требований родительских организмов, изучение условий существования их предков позволили ему в значительной степени предвидеть возможный ход развития молодого гибридного растения в новых условиях. Он обнаружил, что при скрещивании местных сортов с инорайонными первые как более приспособленные к данным условиям, в большей степени передают свои признаки и свойства потомству.

Подбор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации нашел практическое применение при работе с целым рядом видов лесных древесных пород при селекции на скороспелость плодов.

В мировой селекционной практике отмечено, что гибриды или их потомство превосходят обоих родителей по тем или иным признакам и свойствам. Эти сдвиги могут быть как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Шведский селекционер Нильсон-Эле обратил внимание на это явление превосходства гибридов по каким-нибудь признакам или свойствам обоих родителей и назвал его трансгрессией.

Изучение этого явления показало, что трансгрессия проявляется в отношении таких признаков и свойств, которые контролируются не одним геном, а несколькими и когда эти гены распределены между скрещиваемыми партнерами. По мере изменения у данной особи соотношения доминантных и рецессивных аллелей этих генов проявление соответствующего признака усиливается или, наоборот, ослабляется. При скрещивании двух сортов, у которых тот или иной признак или свойство является полигенным, у гибридного потомства может иметь место суммирование соответствующих генов и благодаря их однозначному действию, произойдет усиление или, наоборот, ослабление проявления данного признака или свойства.

Направление в селекции опирающееся на планомерное скрещивание с целью получения положительных трансгрессий, называют трансгрессивной селекцией.

В большинстве случаев генетики и селекционеры точно не знают, какое максимальное количество генов участвует в развитии того или иного признака и свойства. Следует отличать трангрессию от гетерозиса. При гетерозисе, в отличие от трансгрессии, гибридные растения имеют максимальную высоту всегда в первом поколении (F1), после чего в последующих генерациях наблюдается довольно быстрое снижение роста. В результате при семенном размножении растений не представляется возможным закрепить гетерозис. У древесных растений гетерозисные формы размножают вегетационным способом. Если быстрый рост вызван трансгрессией, то это изменение наследуется во всех последующих поколениях.

Способы получения гибридных семян древесных растений

Гибридные семена древесных растений получают от скрещивания на растущих корнесобственных и привитых деревьях, а также на срезанных ветвях.

Для проведения работы по искусственному опылению в кроне деревьев пользуются лестницами, лазами, специально построенными подмостками и автомашинами с подъемными приспособлениями.

Подготовка материнских деревьев для опыления у ветроопыляемых разнополых растении резко отличается от насекомоопыляемых обоеполых. У первых процесс изоляции проводится путем удаления мужских соцветий. У раздельнополых возможна пространственная изоляция. У обоеполых растений для изоляции женских цветков необходимо удалить, не повредив пестики, из цветка пыльники. Изоляции предшествует очень кропотливая работа по удалению пыльников с помощью пинцетов или ножниц. Изоляцию женских цветков и соцветий проводят за несколько дней до начала цветения (пыления) с целью предотвращения опыления нежелательной пыльцой. Изоляторы изготовляются в виде пакетов или небольших мешочков из плотной ткани или бумажной кальки. Для изоляции цветков насекомоопыляемых растений используются марлевые мешочки. К основанию изолированной ветки, в том месте, где изолятор завязывают шпагатом, накладывается кусочек ваты для возможного движения воздуха внутрь изолятора.

Пыльца с дерева-опылителя заготавливается заранее. У ветроопыляемых растений, мужские цветки которых собраны в соцветия (буковые, березовые, тополя, ореховые) и в стробилы (хвойные), для сбора пыльцы используют соцветия, которые снимают с растущих деревьев за 1-2 дня до естественного созревания (пыления). Собранные сережки или стробилы для созревания помещают на бумажную кальку в один слой, где пыльники слегка подсыхают, а освободившуюся пыльцу собирают в пакеты из бумажной кальки или небольшие стеклянные емкости. Для сбора пыльцы в большом количестве целесообразно использовать почвенные сита, в которых очень удобно очищать пыльцу и вымолачивать ее из пыльников путем легкого встряхивания системы ситец. Таким путем можно отбирать пыльцу для массового опыления и получения гибридных семян от контролируемого опыления. Для обора пыльцы из обоеполых цветков тычинки выщипывают перед созреванием пыльников. Пыльники помещают в стеклянную посуду тонким слоем.

Если цветки на материнском дереве распускаются раньше, то для ускорения созревания мужских цветков прибегают к выгонке пыльцы. Для этого заготовляют ветки с цветками опылителя незадолго до цветения и ставят их в банку с водой в теплом месте. Банку ставят на гладкую бумагу для того, чтобы созревшая пыльца осыпалась на бумагу, откуда она собирается в стеклянные баночки или в пакетики из бумажной кальки. Паспорт пыльцы составляется в дневнике по гибридизации, где указывается дата заготовки, номер дерева, с которого она собрана, и описание дерева. На этикетке можно писать номер опылителя и дату сбора. Для скрещивания географически отдаленных растений или видов с разными сроками цветения возникает необходимость в хранении и пересылке пыльцы по почте. Пыльцу следует хранить в эксикаторах с хлористым кальцием при температуре не выше +2°... + 5° С (в холодильнике). Продолжительность хранения пыльцы зависит от способа хранения и наследственных особенностей вида. Выяснилось, что пыльца березы, тополя, ивы и др. может храниться не более месяца, а у сосны свыше года.

Жизнеспособность пыльцы дуба при температуре 0°С и относительной влажности около 60 % сохраняется более двух месяцев. При низкой влажности пыльца дуба, по исследованиям С.С. Пятницкого, быстро погибает. Поэтому перед скрещиванием пыльцу, особенно долго хранившуюся, или после заморозков, проверяют на жизнеспособность. О жизнеспособности пыльцы судят по проценту проросших пыльцевых зерен на питательной среде (раствор сахарозы различной концентрации). Жизнеспособность пыльцы определяют путем проращивания ее в висячей капле или путем посева пыльцы на агар-агаровую поверхность в чашке Петри. Пыльца сосны прорастает через 12-24 часа, а пыльца березы через 2-3 часа - в висячей капле или на поверхности рыльца, что можно наблюдать непосредственно под микроскопом.