Понятие о виде растений. Бинарная номенклатура

Вопрос № 2: Понятие о виде растений. Бинарная номенклатура.

Вид – совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенную территорию, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же совокупностей особей полным отсутствием гибридных форм.

Со времени К. Линнея, с середины XVIII, основными систематическими единицами (таксонами) в органическом мире считают род (genus) и вид (species).  
Однако Линней, признавая виды неизменными и постоянными, не дал своего конкретного определения вида. Д. Рей, впервые давший определение вида, понимал его как совокупность особей, происшедших из семян какого-либо одного растения. Такой точки зрения на вид, по существу статической, держались исследователи до Дарвина. Ч. Дарвин понимал вид как явление историческое и динамическое: вид развивается, достигает полного развития, а затем клонится к упадку вследствие изменения жизни и борьбы с другими видами и исчезает; виды возникают из разновидностей (более мелких единиц, ниже вида); разновидности - это «зачинающиеся виды» (Ч. Дарвин).  
В процессе развития биологии и отдельных ботанических и зоологических дисциплин после Дарвина понятие о виде совершенствовалось и уточнялось.  
Между тем до сих пор в биологической науке не существует ясного определения понятия вида. «К сожалению, вид, как, впрочем, и все другие таксономические категории, с трудом поддается сколько-нибудь точному логическому определению» (А. Л. Тахтаджян). Вместе с тем вид является основной единицей филогенетической классификации и представляет собой важнейшую таксономическую категорию не только для систематики, но и для биологии вообще. Из многочисленных определений, которые давались в последарвинский период, одно из наиболее распространенных принадлежит В. Л. Комарову: «...вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть этап в процессе эволюции». Кроме того, вид обладает определенным и устойчивым географическим ареалом, территорией, за пределами которой его представители в природе не встречаются.  
Таким образом, принадлежность какого-либо растения к тому или иному виду определяется несколькими основными факторами: 1) сходством в существенных признаках; 2) сходством экологических условий; 3) общностью ареала.  
Виды реально существуют в природе, где они представлены обособленной группой особей, клоном или популяцией, которые легко скрещиваются между собой, но отграничены от других видов барьером – трудной половой совместимостью.  
Изучение растений в природе показало, что внутри вида могут быть выделены более дробные единицы (таксоны): подвиды, разновидности и формы, или морфы.  
Подвиды (subspecies) - это единицы внутри вида, менее резко отличные друг от друга, чем виды, но каждый подвид обладает своим ареалом, иногда лишь частично совпадающим у разных подвидов. Например, щавель обыкновенный (Rumex acetosa L.) чрезвычайно полиморфный вид, распространенный по всей Европе, представлен рядом подвидов, несколько отличающихся по внешнему облику друг от друга и имеющих четкое географическое расчленение.  
Разновидности (varietas) еще менее отличаются друг от друга по признакам, но, в отличие от подвидов, не имеют собственного ареала. Признаки подвидов и разновидностей вполне закреплены наследственно и сохраняются в половом потомстве.  
 
Форма, морфа (forma, mоrphа) - единицы, имеющие еще более мелкие отличия от вида, которые возникают и легко изменяются под влиянием внешней среды и не ставшие еще наследственно закрепленными.  
В растениеводстве широко распространенным является понятие о сорте (cultivar). Сорт - это группа особей в пределах вида, подвида или разновидности культурного растения, которая отличается от других особей того же вида, подвида или разновидности некоторыми мелкими, но наследственно стойкими признаками, имеющими важное хозяйственное значение.  
В сельском хозяйстве сорта имеют исключительно важное значение. Для яблони (Malus domestica Borkh.), например, известно около 3000 сортов.  
Близкие виды, имеющие общего предка, объединяются в роды (genus). По принципу общности происхождения роды объединяются в семейства (familia), семейства - в порядки (ordo), порядки - в классы (classis), классы - в отделы, или типы (divisio).  
Для некоторых систематических категорий принято выделять в пределах семейства подсемейства (subfamilia), в пределах порядка – подпорядки (subordo), класса - подклассы (subclassis) и т. д. В некоторых группах растений, например у злаков, в пределах подсемейства выделяют еще трибы, или колена (tribus), а в пределах рода - секции (sectio). Систематические категории любого ранга обозначают термином «таксон».  
В современной систематике растительный мир разделяют на два больших раздела - подцарства: низшие, или слоевцовые, растения (Thallobionta, Thallophyta) и высшие, или листостебельные, растения (Еmbryobionta, или Cormophyta). Высшей таксономической категорией является царство. Это название (Vegetabilia) было дано Линнеем (иногда его называют Plantae). 

Вид – основная структурная единица в системе живых организмов и особый качественный этап их эволюции. Вследствие этого вид представляет собой основную таксономическую категорию в систематике.

Бинарная номенклатура – правило давать видам двойное название, введено К. Линеем в 1753 г. Согласно этому методу название вида состоит из двух латинских слов: родового названия и видового эпитета, например пшеница твердая – Triticum durum, пшеница мягкая – Triticum aestivum.

Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, название вида — из двух. Названиям таксонов (кроме вида и рода) присвоены определенные окончания, что позволяет установить их таксономическую категорию. Для семейств растений принято окончание асеае, для порядков — ales, для подклассов — idae, для классов — psida, для отделов — phyta. В основу наименования кладется название какого- либо рода, относящегося к этому семейству, порядку, классу и т. д. Например, род Faba (бобы), семейство Fabaceae (Бобовые), порядок Fabales (Бобовоцветные). Для некоторых семейств допускается использование и старых традиционных названий, давно использующихся в научной литературе. Так, для семейства Капустные — Brassicaceae (от Brassica) допускается использование названия Крестоцветные — Cruciferae, для семейства Сельдерейные — Apiaceae (от Apium) — название Зонтичные — Umbelliferae и др.

 

Вопрос № 15: Грибы - паразиты из класса сумчатых и базидиомицетов. Приведите рисунки жизненных циклов.

Многие грибы являются паразитами растений и животных, а также сапротрофами, развивающимися на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывая их порчу и принося большой экономический ущерб хозяйству.

Один из обширных классов грибов, включающий более 30000 видов, разнообразных как по строению, так и образу жизни – класс аскомицеты или сумчатые грибы (ASCOMYCETES). В этот класс относят, например, дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, многочисленные макроскопические грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Они все связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт.

Есть и паразиты растений и животных, грибы, разрушающие древесину. Сумчатые грибы имеют членистый многоклеточный мицелий. В цикле развития присутствует дикарионный мицелий. Способы вегетативного размножения разнообразны (кусками мицелия, почкованием, оидиями); бесполое размножение обычно происходит с помощью конидий. Половой процесс завершается образованием сумок (аск), внутри которых находятся сумкоспоры (аскоспоры), поэтому эти грибы и получили название «сумчатые».

У сумчатых грибов на гетероталличных гифах образуются одноклеточные органы полового размножения (антеридии и архикарпы), содержащие цитоплазму и несколько ядер. Архикарп состоит из нитевидной трихогины и расширенного основания — аскогона. Половые органы соединяются, и содержимое антеридия перемещается в архикарп, где цитоплазмы сливаются (плазмогамия), а ядра располагаются попарно, образуя дикарионы. Такой тип полового процесса называется гаметангиогамией. Дикарионы делятся и образуют дикарионные аскогенные гифы. На верхушках их происходит слияние ядер дикариона (кариогамия) и образуется клетка—зигота с диплоидным ядром - будущая сумка. Она увеличивается в размерах, ядро делится сначала путем мейоза, затем митотически. Образуется восемь гаплоидных ядер, вокруг которых обособляется цитоплазма и появляются оболочки. В сумке образуется восемь аскоспор. Часть цитоплазмы остается свободной — эпиплазма. К моменту созревания аскоспор гликоген эпиплазмы осахаривается, тургорное давление в сумке резко возрастает, аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от нескольких долей миллиметра до 10 см и более. Аскоспоры прорастают в новые гаплоидные мицелии.

В цикле развития сумчатых грибов три фазы: гаплоидная — самая длительная, когда происходит бесполое размножение; дикарионная — непродолжительная (аскогенные гифы) и диплоидная — очень короткая (молодая сумка с диплоидным ядром). Сумки располагаются или прямо на мицелии (голосумчатые грибы), или бывают заключены в плодовые тела (плодосумчатые грибы).

 

Жизненный цикл мукора (Mucor). А — гаплоидная фаза; Б — диплоидная

фаза: 1 — два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия, 2 — спорангиеносец, 3 — спорангий, 4 — споры, 5 — прорастание спор, 6 — гаметангий, 7 — подвесок, 8 — зигоспора, 9 — прорастающая зигоспора, 10 — прорастающий мицелий

 

Подкласс Голосумчатые грибы (Hemiascomycetidae). Дрожжи (Saccharomyces) представляют собой одиночные овальные клетки.

                                              

 

 Дрожжи: а — почкующиеся дрожжи;

б — сумка с аскоспорами

                            а                      б

При благоприятных условиях (питательная среда, содержащая сахара, и нужная температура) дрожжи интенсивно размножаются почкованием. При ухудшении условий вместо вегетативного происходит половое размножение. Половой процесс происходит в форме хологамии — слияния двух гаплоидных клеток. Диплоидная зигота превращается в сумку. После мейоза в ней образуются четыре гаплоидные сумкоспоры, из которых развиваются новые дрожжевые клетки. Дрожжи вызывают

спиртовое брожение — разложение сахара на этиловый спирт и диоксид углерода.

Подкласс Плодосумчатые грибы (Carpoascomycetidae). Сумки заключены в плодовых телах, образованных плотным сплетением гаплоидных и дикарионных (аскогенных) гиф. Плодовые тела, аско- карпы, бывают замкнутые — клейстотеции, полузамкнутые — перитеции, незамкнутые — апотеции.

Плодовое тело — клейстотеций. Созревшие аскоспоры освобождаются после разрыва замкнутого шаровидного клейстотеция. Клейстотеции расположены непосредственно на мицелии.

Пеницилл, или кистевик (Penicillium) — род почвенных и плесневых грибов, часто поселяющихся на хлебе, овощах и других продуктах. Их многоклеточный мицелий имеет вид белого паутинного налета, позднее приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. На мицелии кое-где поднимаются вверх конидиеносцы, заканчивающиеся ветвящимися кисточками, напоминающими кисть руки. Половое размножение идет с образованием сумок, заключенных в клейстотеций 0,1 мм в диаметре.

Аспергилл {Aspergillus) характеризуется простыми конидиеносцами, вздутыми на вершине, и многочисленными конидиями, образующими веерообразные цепочки. Отсюда название — леечный гриб. Сапротрофы, реже паразиты, широко распространены в почве, образуют плесени (черная и зеленая плесень) на пищевых продуктах и других субстратах. Некоторые аспергиллы вызывают заболевания (аспергиллезы) животных и человека — псевдотуберкулез птиц, отомикоз человека и др. Аспергилл желтый (A.flavus) развивается на плодах арахиса и различных кормах, он образует афлатоксин, вызывающий тяжелые поражения печени, обладающий канцерогенными свойствами. Для многих видов пеницилла и аспергилла известны только конидиальные стадии, такие виды относят к несовершенным грибам.

Мучнеросные грибы паразитируют на травах (злаки, бобовые и др.), деревьях (дуб, клен) и кустарниках (крыжовник, смородина, виноград). Многоклеточный мицелий стелется по поверхности листьев и стеблей, образуя гаустории, внедряющиеся в клетки эпидермы. На мицелии образуются коиидиеносцы с большим числом конидий. Конидии разносятся ветром, а также осыпаются на месте, образуя мучнистый налет. В конце лета после полового процесса образуются сумки, заключенные в шаровидные замкнутые плодовые тела с нитевидными придатками, которые служат для закрепления их на субстрате. Плодовые тела зимуют. Весной из них освобождаются сумки, из которых выбрасываются споры. Попадая на распустившиеся листья, они прорастают и дают новый мицелий.

Широко распространена мучнистая роса злаков (Eiysiphe graminis).

Сумчатые грибы (плодовое тело — клейстотеций):

а —пеницилл: 1— мицелий; 2— конидиеносец; 3 — конидия; 4— прорастание конидии; б — мучнистая роса злаков: 1 — мицелий и конидии на поверхности листа; 2— замкнутое плодовое тело; в — сферотека крыжовника (прорастающее плодовое тело с сумкой)

 

На разных растениях-хозяевах паразит образует специфические формы. Мучнистая роса злаков поражает пшеницу, рожь, ячмень, овес, вызывая снижение урожая и ухудшение его качества. Основные меры борьбы — выращивание устойчивых сортов, опыление полей препаратами.

На крыжовнике, смородине, персиках, розах паразитируют мучнеросные грибы рода сферотека (Sphaerotheca). Они поражают не только листья, но и плоды, вызывая большие потери урожая. Для борьбы со сферотекой обрезают и сжигают пораженные ветви кустарника. Осенью обязательно убирают и сжигают опавшие листья, так как в них зимуют плодовые тела. Осенью и ранней весной (до распускания почек) опрыскивают кусты препаратами. Большое значение имеет выведение устойчивых сортов.

Плодовое тело — перитеций. Перитеции — полузамкнутые, большей частью грушевидные плодовые тела с узким отверстием на вершине. Аски и стерильные гаплоидные гифы — парафизы пучком поднимаются со дна перитеция. Зрелый аск дорастает до отверстия, лопается, выбрасывая аскоспоры, затем падает вниз, а на его место поднимается другой.

Большой практический интерес представляют виды рода спорынья (Claviceps), большинство которых паразитирует на злаках, некоторые — на осоках. Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид спорынья пурпурная {Clavicepspurpurea) — паразит, развивающийся чаще всего на ржи, а также на пшенице, особенно твердой, ячмене и дикорастущих злаках (тимофеевке, пырее, костре и др.). К концу лета в колосьях вместо некоторых зерновок появляются крупные (длиной 1...5см) рожки— склероции спорыньи. Это плотные сплетения обезвоженных гиф, снаружи они черно-фиолетовые, внутри — белые.

Склероции спорыньи содержат ядовитые алкалоиды (эргоалкалоиды), вызывающие резкое сокращение всех гладких мышц. Употребление в пищу муки с примесью спорыньи вызывает отравление (иногда смертельное) — эрготизм. В народе эту болезнь называют «злые корчи», «антоиов огонь». Наиболее ядовиты свежие склероции, через год они практически утрачивают токсичность.

Во время уборки хлебов склероции опадают на землю и зимуют. Весной на них появляются шаровидные стромы диаметром 1...1,5 мм, сидящие на желтых или красноватых ножках. По периферии стром расположены перитеции, в каждом из которых после полового процесса образуется до 100 асков с восемью нитевидными спорами в каждом. Споры, подхваченные ветром, переносятся на цветущие в это время колосья ржи, где спора прорастает в гифу, которая внедряется в завязь. Разрастаясь в мицелий, гифы через несколько дней начинают отчленять от себя конидии и выделять медвяную росу — сладковатую жидкость, привлекающую насекомых, которые переносят конидии на цветки здоровых растений и таким образом распространяют болезнь.

Голландскую болезнь вяза, истребившую вязы во многих районах Европы и Северной Америки, вызывает цератоцистис вязовый (Ceratocystis ulmi). У пораженных деревьев внезапно желтеют и увядают листья, усыхают ветви. При сильном поражении все дерево может погибнуть за несколько дней. Конидии переносятся жуками-древоточцами и короедами в их ходы и заражают дерево. В трещинах коры образуются перитеции.

Базидиомицеты — класс высших грибов с многоклеточным мицелием, объединяющий около 30000 видов. Половое спороношение осуществляется с помощью базидиоспор, сидящих на особых выростах мицелия — базидиях. Каждая базидия развивается из двухъядерных клеток. Половых органов у базидиомицетов не образуется. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. У гомоталличных видов сливаются гифы одного и того же мицелия; у гетероталличных, к которым относятся большинство бази- диальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор с противоположными половыми знаками. При этом сливается цитоплазма, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем синхронно делятся. Этот дикарионтический мицелий существует длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. У многих базидиальных грибов (трутовики, шляпочные грибы и др.) мицелий многолетний.

Спорынья (Claviceps purpurea).

а — колос ржи со склероциями;

б— стромы, выросшие на перезимовавшем склероции;

 в — продольный срез через строму с перитециями;

г— продольный срез через перитеции с сумками;