Предмет и задачи общей энтомологии

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ОБЩЕЙ ЭНТОМОЛОГИИ

Энтомология изучает мир насекомых. Современная энтомология представляет собой бурно развивающуюся отрасль биологии, вносит существенный вклад в науку и тесно связана с практикой. Ее характерная особенность—широкий фронт исследовательской и практической работы; в связи с этим в наше время энтомология оказалась подразделенной на ряд самостоятельных научных дисциплин — общую энтомологию, сельскохозяйственную энтомологию, а также лесную, медицинскую и ветеринарную энтомологию. Общая энтомология является теоретической научной дисциплиной, но она также служит научным фундаментом для названных выше прикладных энтомологических дисциплин; последние имеют своей задачей научную разработку методов борьбы с насекомыми — вредителями растений, человека и домашних животных. Близко к энтомологии примыкают такие прикладные дисциплины, как пчеловодство и шелководство.

Общая энтомология изучает основные особенности насекомых — строение их тела, деятельность органов, образ жизни, разнообразие форм и взаимоотношение со средой. В соответствии с этим общая энтомология может быть подразделена на морфологию (с разделением ее на наружную морфологию, или эйдономию, и внутреннюю, или анатомию), физиологию, биологию в узком смысле слова, систематику и классификацию, экологию.

Насекомые составляют особый класс (латинское название 1пзес-Ьа; прежде применялось также название Нехаройа, т. е. шестиногие) в типе членистоногих животных (АгОггоройа). Филогенетически насекомые ближе всего примыкают к классам многоножек (Муггыро&а) и ракообразных (Сгиз1асеа) и совместно с ними образуют естественную группу, выделяемую в отдельный подтип челюстных (МапсИЪиШа). Действительно, насекомых, многоножек и ракообразных объединяют такие признаки, как присутствие одной или двух пар усиков и

щение трех следующих за усиками пар конечностей в ротовые органы, из которых особенно сильно развиты верхние челюсти, или мандибулы.

Поразительной особенностью насекомых является необычайное разнообразие их форм. В настоящее время установлено около 1 млн. видов насекомых, но в действительности их существует вероятно не менее 1,5 млн; ежегодно открывают до 7-7,5 тыс. новых видов, особенно в мало обследованных областях и тропиках. В СССР водится, вероятно, до 100 тыс. видов, но фактическое число известных представителей значительно меньше названной цифры. В целом число видов насекомых превышает число видов всех остальных животных и всех растений, взятых вместе.

Каждый вид обладает неповторимым сочетанием свойств и признаков, т. е. имеет только ему присущую специфику. И насекомые достигли поистине бесконечного разнообразия морфологических и биологических черт, приспособительных особенностей, связей с другими организмами. В целом органическая природа воплотила в мир насекомых самое большое число форм жизни и самое большое число форм участия в круговороте веществ.

В связи со сказанным разработка разнообразных проблем общей энтомологии имеет большое значение для познания законов природы и вместе с тем составляет научный фундамент прикладных энтомологических дисциплин. В последнее время все более выясняется также высокое совершенство морфолого-физиологических свойств тела насекомых с точки зрения современной техники; это создает перспективы использования открываемых принципов в технике и инженерном искусстве на основе бионики — науки об использовании в названных отраслях принципов работы разнообразных органов животных и растений.

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ЭНТОМОЛОГИИ

Интерес к насекомым зародился в глубокой древности. Насекомые привлекали внимание человека как повседневное явление в природе, как поставщики пищи, как его докучливые враги, как враги домашних животных и растений. В отдаленные времена возникли практические отрасли — пчеловодство и шелководство.

Но началом научного изучения насекомых следует считать лишь XVII в. В этом веке были выполнены исследования итальянского ученого М. Мальпиги (1628-1694) по анатомии шелковичного червя и голландца Я. Сваммердама (1637-1680) по анатомии и метаморфозу

 

насекомых. XVIII в. ознаменовался трудами выдающегося шведского естествоиспытателя К.Линнея (1707-1778), который создал свою знаменитую «Систему природы» (ЗузЪета пайигае), где видное место заняли и насекомые. Другой крупный естествоиспытатель этого века Р.А.Реомюр (1683-1757) изучал биологию и морфологию насекомых и оставил 6 томов «Мемуаров по истории насекомых» (Мётопз роиг зепчге а РЫз1о1ге ёез тзесЪез, 1734-1742); широкую известность прежде имел изобретенный им термометр.

В России во второй половине XVIII в. много сделал для изучения фауны насекомых видный натуралист и путешественник академик П. С. Паллас (1741-1811).

Однако лишь в XIX в. в связи с общим развитием науки и культуры создались необходимые условия для оформления энтомологии как особой отрасли знаний, как науки. Тогда в ряде стран стали возникать научные энтомологические общества, среди которых старейшими являются Энтомологическое общество Франции (основано в 1832 г.) и Лондонское энтомологическое общество в Англии (основано в 1833 г.). В нашей стране в 1859 г. было основано Русское энтомологическое общество, продолжающее свою деятельность в настоящее время как Всесоюзное энтомологическое общество и сыгравшее выдающуюся роль в развитии отечественной энтомологии.

XIX в. ознаменовался бурным  развитием энтомологических исследований, опубликованием большого числа работ по изучению морфологии, биологии, систематики насекомых, а также работ по прикладной энтомологии, особенно сельскохозяйственной. В России профессор Военно-медицинской академии Э. К. Брандт (1839-1891) провел исследования по строению нервной системы насекомых, доставившие ему мировую известность. Другой крупный ученый Ф. П. Кеппен (1833-1908) опубликовал капитальный сводный трехтомный труд «Вредные насекомые» (1881-1883). Интерес к изучению насекомых проявляли выдающиеся естествоиспытатели А. О. Ковалевский (1840-1901) и И.И.Мечников (1845-1916).

Тогда же всеобщее внимание привлекли исследования биологии и поведения насекомых, проводившиеся французским натуралистом Ж. А. Фабром (1823-1915); в своих знаменитых «Энтомологических воспоминаниях» (Зоиуешгз ЕЩото1о§^иез, 1879-1903) (переведены на русский язык под названием «Инстинкт и нравы насекомых», 1906-1914; также «Жизнь насекомых», 1963) Фабр выступил как блестящий исследователь и писатель.

На рубеже XIX и XX вв. зарождаются прикладные энтомологические дисциплины, в первую очередь сельскохозяйственная и лесная энтомология. В нашей стране в 1894 г. учреждается Бюро по энтомологии, возглавлявшееся виднейшим ученым-энтомологом

 

ВВОДНЫЕ ПОНЯТИЯ

Морфология в целом изучает строение тела, как наружное, так и внутреннее. И если в данном разделе рассматривается лишь наружная морфология, или эйдономия, то это продиктовано логикой изложения и соображениями удобства. Внутренняя морфология, или анатомия, совместно с физиологией составляют содержание следующего раздела.

Тело насекомого (рис. 1-2) покрыто снаружи более или менее плотной кутикулой, которая играет роль наружного скелета и обычно образует твердый панцирь; этим насекомые резко отличаются от позвоночных, у которых скелет внутренний (рис.3). Подвижность тела достигается подразделением его на серию члеников, или сегментов, называемых также метамерами; между сегментами тела кутикулярный покров тонок и гибок, образует межсегментальную мембрану. Сегменты тела у насекомых, как у высших чле-

Рис. 1. Тело саранчи сбоку (левая пара крыльев удалена) (по Бей-Биенко)

 

Рис. 2. Тело самки черного таракана сбоку (цифрами обозначено последовательное расположение верхних и нижних полуколец брюшка) (по

Майоллу и Дени)

нистых животных, уже утратили свою первичную повторяемость, или метамерность, и объединены в три отдела — голову, грудь и брюшко; голова происходит примерно из сегментов, грудь состоит из 3 сегментов, а брюшко насчитывает в своем первоначальном

состоянии 12 сегментов. Следовательно, общее число сегментов тела у насекомых достигает 20; но в процессе эволюции произошла оли-гомеризация тела, т. е. уменьшение числа сходных между собой сегментов путем их редукции и полного исчезновения, либо путем смены функций или полного слияния некоторой части сегментов (рис.4). Поэтому видимое число сегментов у насекомых не превышает даже у самых примитивных представителей 15, а у большинства и того меньше. В целом степень оли-

гомеризации  тела ха-Рис. 3. Сравнение внутреннего скелета , позвоночного (А) и наружного скелета насекомого    Рактеризует МОрфОЛО-

(Б) (по Снодграссу) гическое  совершенство

Рис. ^. Схема олигомеризации тела и возникновения его отделов у насекомых в процессе эволюции, от гипотетического червеобразного членистого предка

(по Шванвичу):

акр— акрон, или предротовой сегмент, р—рот, т — тельсон, или хвостовой компонент, г — головной, гр— грудной и бр — брюшной отделы; вертикальные прерывистые линии подразделяют тело на три отдела, из которых произошли голова, грудь и брюшко

и уровень эволюционного прогресса, достигнутого теми или иными представителями класса насекомых.

Твердый наружный скелет создает существенные преимущества по сравнению с позвоночными: он защищает тело с поверхности и увеличивает сопротивление на деформацию. Для сравнения мы можем уподобить тело или конечность насекомого трубке с мягким содержимым, а тело или конечность позвоночного — мягкому образованию с твердым внутренним стержнем. Расчеты показывают, что при равных диаметрах модуль, или сила сопротивления на изгиб, в первом случае почти в 3 раза больше, чем во втором. Следовательно, прочность тела насекомого почти втрое превышает прочность тела позвоночного. Кутикула также играет роль барьера, препятствующего испарению воды

 

-ззш

Ш—зт

■ шм

из тела, и служит местом прикрепления изнутри скелетных мышц. У членистоногих каждому сегменту тела в принципе соответствует одна пара конечностей. Однако у насекомых эта исходная метамерность утрачена; ходильные конечности сохранились лишь на груди, на голове они видоизменились в ротовые органы и в пару усиков, а на брюшке исчезли. Помимо того, на груди у громадного большинства насекомых выработались новые органы движения — крылья.

Таким образом, насекомые обладают следующими признаками. Тело их расчленено на сегменты и подразделяется на три отдела—голову, грудь и брюшко. Голова несет ротовые органы и одну пару усиков, грудь трехчлениста и несет три пары ног и обычно также крылья, брюшко содержит до 12 сегментов и лишено ног.

СТРОЕНИЕ ГОЛОВЫ

Голова (рис. 5) состоит из сильно уплотненной черепной коробки, или головной капсулы, и несет придатки — усики и ротовые органы. Черепная коробка образует наружный скелет головы, несет па-

Рис. 5. Голова прямокрылого насекомого сбоку (по Иммсу):

тм — темя, эш— видимая часть эпикраниально- ру СЛОЖНЫХ, ИЛИ фаСвТОЧ-го шва, глз— глазки, гл— глаз, уев—усиковая впадина, лб — лоб, фкш — фронто-клипеальный шов, кал — наличник, вг — верхняя губа, щ — щеки, з—затылок, зш— затылочный шов, ззш — зазатылочный шов, зт — зазатылок, шм — шейная мембрана, вч — верхняя челюсть, нч — нижняя челюсть, чщ — челюстной щупик, нг — нижняя губа, гщ — губной щупик

ных глаз, и простые глаза, или глазки. Поверхность головы подразделена на отдельные участки, иногда обособленные между собой швами. У таракана и других низко организованных насекомых на голове спереди между глазами хорошо виден У-образный шов, называемый эпикраниальным швом.

 

На голове различают переднюю ее поверхность — лоб (Ёгопз), который кверху переходит в темя (уегЪех) и далее назад — в затылок (осшрггЬ); книзу или кпереди от лба располагается наличник, или кли-пеус (сгуреиз), а далее вниз — верхняя губа (1аЪшт) в виде подвижной пластинки, прикрывающей сверху ротовые органы; на боках головы — под и за глазами — находятся щеки (§епае), а позади них — защеки (роз!;§епае).

Лоб нередко несет глазок, отделен от темени боковыми ветвями эпикраниального шва, а от наличника — фронто-клипеальным швом; однако эти швы часто исчезают. Темя спереди нередко несет пару глазков. Затылок и защеки у низших групп отделены от темени и щек затылочным швом, а позади него иногда развит и зазатылочный шов. Наличник иногда подразделяется на переднюю часть, или антекли-пеус (ащ.ес1уреиз), и заднюю часть, или постклипеус (розЪсГуреиз); он является местом прикрепления мышц, расширяющих глотку, и может быть сильно развит.

ПРИДАТКИ ГОЛОВЫ

Усики. Усики, или антенны (ап^еппае), или сяжки (рис. 6), представлены одной парой удлиненных членистых образований и очень характерны для насекомых; лишь в отряде бессяжковых {РгоЫга) они отсутствуют, но это есть следствие утраты. По своей функции усики служат органом чувств, именно — осязания и обоняния. Сидят они по бокам лба между глазами или впереди них, обычно в хорошо выраженной усиковой впадине, или ямке. Усики членисты и состоят из утолщенного основного членика, называемого также рукояткой, или скапусом (зсариз), за ним следует ножка, или педицелл (ресосеНиз), а с третьего членика располагается остальная часть — эюгутик (йа§-е11ит). Приводятся в движение усики мышцами, прикрепленными к основному членику и идущими от внутреннего скелета головы; ножка приводится в движение мышцами, идущими от основного членика.

Строение усиков весьма разнообразно и часто служит хорошим признаком для распознавания различных насекомых. Наиболее простой и обычный тип — нитевидные усики; они по всей длине тонкие, одинаковой толщины. Щетинковидные усики — тонкие, но утончающиеся к концу; четковидные — с хорошо обособленными, округло выпуклыми члениками; пильчатые — с короткими угловатыми выступами на члениках с одной стороны; гребенчатые — с более сильными выростами на члениках; булавовидные — утолщенные на вершинном конце; веретеновидные — утолщенные в срединной части и суженные к основанию и вершине; пластинчатые — состоящие из складывающихся

 

Рис. 6. Типы усиков насекомых (по Богданову-Катькову): 1 — щетинковидный усик, 2 — нитевидный, 3 — четковидный, 4 — пиловидный, 5 — гребенчатый, 6—булавовидный, 7 — веретеновидный, 8—пластинчатый, 9 — коленчатый, 10 — перистый ,11 — щетинконосный

пластинок; коленчатые — с сильно удлиненным основным члеником, или стебельком, к которому жгутик присоединен под углом; перистые—с очень тонкими длинными выростами на члениках с обеих сторон; щетинконосные — короткие трехчленистые, с тонкой щетинкой на концевом членике и пр. Нередко в строении усиков наблюдается половой диморфизм; при этом самец обычно имеет более развитые усики, нежели самка.