Предмет и задачи общей энтомологии

Естественно, что грудные сегменты насекомых как части высо-коспециализованного отдела тела должны иметь усложненное строение. Целесообразно поэтому ознакомиться первоначально с более простой схемой строения сегмента тела вообще и уж затем перейти к рассмотрению строения грудных сегментов и груди в целом.

Скелетной основой сегмента тела является кутикулярное кольцо; серия таких колец и образует скелет груди и брюшка. Каждое та-

Рис. 12. Схема строения грудного сегмента насекомого. А — общий вид; В — поперечный разрез (по Обенбергеру и Снодграссу): сп — спинка, пл — плейрит, гр— грудка; птз — предтазик (субкокса), тз — тазик, б — бедро, г — голень, л — лапка, акс — аксиллярные склериты, кр — крыло, плс — плей-ральный столбик; внутренний скелет: плч — плейральный гребень, фур — фурка

кое кольцо, образующее сегмент тела, подразделяется на четыре отдельных склерита: спинное, или верхнее, или дорсальное полукольцо — тергит брюшное, или нижнее, или вентральное полукольцо — стерпит; и пара первоначально мягких боковых стенок — бочков, или плейритов (рис.12).

Вследствие того что у насекомых грудь почти всецело берет на себя локомоторную функцию, мускулатура грудных сегментов усиливается и усложняется, увеличиваются размеры сегментов, особенно их диаметр, усложняется наружный скелет. В целом скелетно-мы

шечный аппарат груди оказывается сильно измененным и осложненным, первичные склериты — тергиты, стерниты и плейриты — оказались подразделенными на серии вторичных склеритов (рис. 13).

Рис. 13. Схема строения и подразделения на склериты груди насекомого

(по Шванвичу):

псп—переднеспинка, эпс—эпистерн передне-, средне- и заднегруди, эпм — их эпиме-ры, грд — их грудка, пш — их плейральный шов, пщ — предщит средне- и заднеспинки, Щ — их щит, щк — их щиток, зсп — их заспинка, плс — плейральный столбик, тз — тазик передних, средних и задних ног, вер — их вертлуг, бед — их бедро; индексы 1—3 обозначают принадлежность к передне-, средне- и заднегруди

Уже указывалось, что грудь насекомых состоит из трех сегментов. Спинное полукольцо каждого сегмента, т. е. их тергиты, здесь имеют название спинка, или нотум (шЛшп); соответственно нижнее, или вентральное полукольцо, т. е. стернит, обозначается термином грудка, или стернум (зЪегпшп). Для обозначения принадлежности всех этих частей к какому-либо из сегментов груди используются приставки: передне-, средне- и задне-(рго-, тезо-, теЪа-). Соответственно этому различаются переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь (ргоЪпогах, тезоЪЬогах, теЪа'Ыюгах), когда речь идет о том или ином кольце груди в целом; для обозначения полуколец прибегают к терминам: переднеспинка (ргопог.шп), переднегрудка (ргозЪегпит) и т.д.

Каждый сегмент груди несет по одной паре ног, а у крылатых насекомых средне- и заднегрудь несут также по паре крыльев; в связи с этой особенностью оба сегмента вместе обозначаются термином птероторакс (рЪегоЪпогах). Естественно, что переднегрудь устроена проще, чем каждый из сегментов птероторакса. У некоторых насекомых переднегрудь может быть в целом сильно развитой, особенно если передняя пара ног приспособилась к выполнению специальной функции; например, у богомолов (Мап1ор1ега) переднегрудь сильно

удлинена, подвижна и несет большие хватательные ноги (рис. 14, 4)-У насекомых с несовершенным полетом и в более примитивных группах сильное развитие получает переднеспинка (тараканы, прямокрылые, жуки и др.). В высших же группах с совершенным полетом переднегрудь сильно уменьшается в размерах, например у чешуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых. Своеобразно строение груди у высших перепончатокрылых — наездников, пчел, ос, муравьев и др. Их грудь отделена от брюшка явственным сужением, или перехватом, в виде стебелька, почему они и называются стебельчатобрюхи-ми, или просто стебельчатыми. Оказывается, в состав их груди вошел I сегмент брюшка, а стебелек образовался за счет II или даже II и ,111 сегментов брюшка. Поэтому, строго говоря, стебелек разделяет не грудь и брюшко, а I и П-Ш сегменты брюшка. Вошедший в состав груди I сегмент брюшка обозначается как промежуточный сегмент, или проподеум (ргороаешп).

Плейриты груди устроены сложно, сильно склеротизованы, т. е. уплотнены, и над основанием каждой ноги имеют явственный плейральный шов; этот шов является наружной частью плейралъного гребня — глубокой внутренней складки кутикулы, которая сильно укрепляет стенку плейритов и составляет часть внутреннего скелета (эн-доскелета) груди (рис. 12). Плейральный шов делит плейрит на два склерита: передний — эпимер и задний — эпистерн. Особенности их строения используются в диагностике насекомых. На верхнем крае каждого плейрита птероторакса, у окончания плейральных швов, находится небольшой вырост — столбик (со1ите11а); на нем лежит основание крыла.

Плейриты — более позднее скелетное образование в составе сегмента туловища, нежели тергит и стернит. Согласно субкоксальной теории Р. Снодграсса, плейрит представляет собой производное части примитивной ноги; основание такой ноги в виде предтазика, или субкоксы (зиЬсоха), отчленилось от последующего сегмента — тазика, или коксы (соха), вошло в состав боковой стенки тела и образовало плейрит (рис. 12). Появление плейритов способствовало сильному укреплению боковых стенок тела и самих сегментов, создало условия для совершенствования работы ног, а в последующем и работы крыльев.

Возникновение крыльев потребовало выработки мощной мускулатуры и прикрепительных поверхностей на внутренней стороне скелета средне- и заднегруди, или птероторакса. Такими прикрепительными поверхностями становятся фрагмы — сильно склеротизованные складки кутикулы спинок груди, вдающиеся в полость тела и образующие часть эндоскелета груди. Они образуются на границе между сегментами груди, а задняя фрагма — между заднегрудью и I сегментом брюш

ка. Фрагмы стали местом прикрепления сильной продольной мускулатуры. Это в свою очередь повело за собой сильное усложнение скелета птероторакса, именно: спинок средне- и заднегруди; на них возникла система швов, т.е. складок, которые дифференцировали спинку на ряд вторичных участков (рис. 13, 16). Основной из них составляет щит, или скутум (зсиЪшп), впереди него располагается предщит, или прескутум (ргезсш^шп), а сзади расположен щиток, или скутел-лум (зсиЪеПит). Помимо того, задняя часть спинки перед фрагмами утончается, превращается в мембранозный поясок; лежащая позади него узкая краевая полоска спинки обособляется в особый склерит — заспинку, или постнотум (розЪпогшп). Благодаря всем этим особенностям спинные отделы груди приобретают необходимую при движении крыльев подвижность и гибкость.

СТРОЕНИЕ И ТИПЫ НОГ

Ноги насекомых (рис. 14) подразделяются на следующие части: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапка. Тазик, или кокса (соха), является коротким и сильным основным члеником, с помощью которого нога подвижно прикрепляется к плейриту груди; в месте сочленения тазика с грудью находится тазиковая впадина. Вертлуг (ЪгоспапЪег) — маленький членик, подвижно соединенный с тазиком и малоподвижно—с бедром; у многих перепончатокрылых (НутепорЪега) он двух-членистый, но в действительности его второй членик является отшну-ровавшейся частью бедра. Тазик и вертлуг обеспечивают большую подвижность ноге. Бедро (Гетиг) — самая мощная и обычно самая крупная часть ноги; сочленение с голенью называется коленным, а прилегающая к нему часть бедра — коленом. Голень (1пЫа) — сходна по длине с бедром, но тоньше его, нередко вооружена шипами, а на вершине также шпорами. Лапка, или тарсус (1агзиз), составляет концевую часть ноги и в отличие от всех предшествующих частей нередко члениста, содержит до пяти члеников; однако у ряда низших насекомых, у кокцид и у некоторых личинок она одночлениста.

Вершина лапки образует ряд структур и часто обозначается как предлапка, или претарсус (рге^агзиз). В простейшем случае предлап-ка представлена лишь единственным коготком, например у ряда пер-вичнобескрылых {Ар1егудо1а) и личинок. Но у большинства насекомых развиты два коготка, между которыми нередко есть округлая подушечка, или аролия (агоНит); у некоторых двукрылых (ОгрЬега) под коготками расположена пара лопастевидных подушечек, или пуль-вилл (риМШ), а между ними иногда развит непарный эмподий (ет-роашт). Эти образования предлапки обеспечивают удержание тела

Рис. 14- Строение и типы ног (по Бей-Биенко, Богданову-Катькову и Иммсу): 1—бегательная (жужелицы: тз—тазик, в — вертлуг, б— бедро, г — голень, л — лапка); 2— прыгательная (саранчи), 3— копательная (медведки), 4 —плавательная (плавунца), 5 — хватательная (богомола), 6—собирательная (медоносной пчелы)

насекомого на субстрате при движении и в покое: коготки обеспечивают цеплянйе за неровности субстрата, а присоска и подушечки — даже прикрепление к гладкой поверхности.

Соответственно образу жизни и уровню специализации возник ряд типов ног. Наиболее обычны и менее специализованы ходильные и бе-гательные ноги. Первые отличаются более короткими частями и расширенными члениками лапок, вторые имеют более длинные стройные части; при этом все три пары ног более или менее сходны между собой. Приспособление к новым условиям жизни или к новым способам передвижения нарушает однородность ног и способствует специализации либо первой, либо задней пары ног. Так возникают копатель-ные передние ноги у медведки, некоторых жуков и пр.; у богомолов {Мап1ор1ега) передние ноги сильно удлинились, покрылись сильными шипами и стали хватательными. Приспособление к прыганию преобразовало задние ноги в прыгательные — с сильными, утолщенными бедрами, как у саранчовых, кузнечиков и других прямокрылых (Ог-ОъорЬега)] у водных насекомых, например у жука-плавунца, задние ноги стали гребными, или плавательными, — расширились, покрылись по краям волосками, что увеличило их гребную поверхность. Что касается средней пары ног, то она не подвергается специализации и изменению; объясняется это тем, что она всегда участвует в хождении или беге —как при выключении передней, так и задней пар —и тем самым лишается возможности изменить свою исходную функцию.

В своем первоначальном виде нога предков насекомых состояла из толстого и короткого основного отдела — коксоподита — и подвижного, тонкого концевого отдела — телоподита. В этом примитивном состоянии сегменты тела еще лишены плейритов и коксоподит ноги прикрепляется своим основанием в промежутке между тергитом и стернитом по бокам туловища. Но затем возникающая необходимость усовершенствования такой ноги привела к расчленению ее обоих компонентов — коксоподита и телоподита. Коксоподит разделился на предтазик, или субкоксу, и на тазик, или коксу; субкокса вошла в состав боковой стенки сегмента, укрепила ее и образовала плейрит. Что касается телоподита, то важным его преобразованием было появление коленного сочленения, что привело к образованию бедра и голени; благодаря этому увеличилась подвижность ноги и ее конец оказался способным'приближаться к самому телу.

СТРОЕНИЕ КРЫЛЬЕВ И ИХ ТИПЫ

Крылья насекомых в типичных случаях представлены двумя парами и являются придатками птероторакса, т. е. средне- и заднегруди. В своей основе крылья представляют собой боковую складку тела и поэтому по происхождению двуслойны, т. е. возникли из верхнего и нижнего слоев. Между последними есть щель и сюда заходит из полости тела кровь, но в целом крыло имеет вид тонкой пластинки, по которой проходят жилки. Жилки представляют собою трубковидное утолщение пластинки крыла и образуют его опорный скелет; помимо крови, внутрь жилок заходят также трахеи и нервы.

По особенностям строения различается несколько типов крыльев (рис. 15). Для сетчатых крыльев характерно присутствие между продольными жилками большого числа поперечных жилок, что особенно свойственно стрекозам {Од,опа1ор1ега) и сетчатокрылым (Иеи-горЬега). При небольшом числе поперечных жилок и негустом жилковании крылья называются перепончатыми; они характерны для многих отрядов, например для перепончатокрылых (НутепорЬега), бабочек (ЬерЫорЬега), двукрылых {Огр1ега) и др. Иногда передняя пара крыльев становится плотной и даже роговой и в покое прикрывает задние крылья; такие крылья, следовательно, приобрели покровную функцию и называются надкрыльями, или элитрами (еГуЪгае). Они свойственны тараканам {В1аИор1ега), прямокрылым (Ог1кор1ега), жукам (Со1еорЬега) и др. У представителей отряда полужесткокрылых, или клопов (НетгрЬега), передние крылья частью также несут покровную функцию, но участвуют и в полете; вершина крыльев нежная, перепончатая, а остальная часть более плотная, поэтому их называ

пт

Рис. 15. Типы крыльев (по Веберу и Гуссаковскому): А— сетчатое (переднее крыло золотоглазки); В — перепончатое (переднее крыло пилильщика, пт— птеростигма); В—надкрылье жука; Г — полунадкрылье клопа

ют полунадкрыльями, или полуэлитрами. Из сказанного ясно, сколь большое значение имеет строение крыльев в распознавании и классификации насекомых.

Существенную особенность морфологии крыльев составляют особенности расположения на них жилок, или жилкование (рис. 16); оно складывается из продольных и поперечных жилок. У высших форм поперечные жилки сокращаются в числе или даже совсем исчезают; в таких случаях главную поддерживающую, т. е. механическую роль играют продольные жилки. Этим и объясняется то, что продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, все же сохранили свою основу. Продольные жилки являются поочередно выпуклыми и вогнутыми.

В исходном состоянии на крыльях развиты следующие продольные жилки (рис. 16): костальная, или коста (созЪа, сокращенно С); субкостальная, или субкоста (зиЪсозЪа, 8с); радиальная, или радиус (гаашз, К); срединная, или медиальная, также медиа (тесИа, М); кубиталь-ная, или кубитус (сиЫЪиз, Си); анальная, или аналис (апаНз, Л).

Однако эти жилки составляют лишь исходную, или основную, схему. В процессе эволюции жилкование подвергается существенным изменениям—упрощению или усложнению. В частности, могут появляться дополнительные ветви на субкосте, радиусе и других жилках; в этих случаях их обозначают порядковой цифрой, например, 5с, Кз и т. д. Главная задняя ветвь радиуса, если она развита, часто называется радиальным сектором (КЗ). Кубитальных жилок может быть две —

Рис. 16. Схема среднеспинки, прикрепления и жилкования крыла. Обозначение