Предмет и задачи общей энтомологии

жилок в тексте (по Веберу): фр — передняя и задняя фрагмы, пщ — предщит, щ — щит, щк — щиток, зс —за-спинка, пш — парапсидальный шов, ш — у-образный шов, ап — аксиллярные пластинки (показаны черным), юо — югальная область

передний (СиА) и задний (СиР) кубитус, анальных — также несколько жилок (А\, А2 и др.). Помимо того, на задних крыльях позади анальных жилок могут быть также югальные жилки (7н), входящие в состав складывающейся задней части крыльев — веера.

Промежутки между продольными жилками называются полями, которые обозначаются по имени проходящей спереди жилки, а именно: костальное, субкостальное, радиальное, срединное, кубитальное и анальное поля. Заключенные между поперечными жилками части обозначаются как ячейки и также имеют свою номенклатуру по прилегающим продольным жилкам. В некоторых случаях у костального края крыла близ его вершины развито плотное, темноокрашенное пятно — это крыловой глазок, или птеростигма.

Движение крыльев и полет. Насекомые являются первыми на земле животными, выработавшими активный полет; при этом, в отличие от летающих позвоночных, крылья не являются видоизменением конечностей. Следовательно, насекомые за приобретение крыльев не расплатились потерей передней пары ног.

Крыло прикреплено к мембране между спинкой и плейритом; при этом спинка, по выражению Б. Н. Шванвича, «может смещаться вверх и вниз по отношению к плейритам, наподобие того, как крышку сосуда можно приподнимать и опускать над ним». Благодаря этому место прикрепления крыльев к мембране оказывается подвижным. Чуть отступя от своего места прикрепления, крыло лежит на выросте плейри

та — столбике. Следовательно, столбик играет роль точки опоры для крыла; раз эта точка опоры располагается слегка отступя от основания крыла, крыло становится двуплечным рычагом с неодинаковой длиной плеч (рис. 12, Б).

Длинное плечо — это гребная часть крыла, лежащая кнаружи от столбика; короткое плечо — это очень небольшой участок крыла у его основания: от места прикрепления к мембране сегмента до столбика. При опускании спинки вниз ее край начинает тянуть вниз основание крыла, т. е. его короткое основное плечо. И хотя это смещение спинки очень мало, его достаточно для поднятия крыла; причина здесь в том, что плечевой рычаг имеет очень короткое основное плечо.

Здесь же у основания крыла располагается серия мелких склеритов — сочленовных пластинок: несколько аксиллярных и промежуточная (рис. 16). Эти пластинки играют существенную роль в работе крыльев, укрепляют основание крыла между спинкой груди и основанием жилок, обеспечивают гибкость этого сочленения и возможность складывания и расправления крыла. Из этих пластинок существенна роль двух аксиллярных: первая аксиллярная входит в состав короткого плеча крыла, а вторая аксиллярная — лежит на самом столбике. В целом создается совершенная система качания крыла на столбике с амплитудой до 180° между крайними положениями гребного рычага крыла.

Движение крыла при полете отличается большой сложностью, и роль крыльев сводится к двум задачам: удержанию тела в воздухе и движению вперед. В связи с этим крылья насекомых не могут быть уподоблены несущим плоскостям самолета; каждое крыло может рассматриваться как своеобразный пропеллер, создающий движение вперед. Следовательно, полет насекомых является пропеллирующим, что особенно характерно для высших групп — таких, как перепончатокрылые и двукрылые. Например, крыло неподвижно закрепленной пчелы или мухи описывает своим концом сложную траекторию, имеющую вид цифры 8, наклоненной верхним концом назад; при свободном движении вперед эта восьмерка растягивается и превращается в волнообразную кривую — синусоиду (рис. 17).

Достигнув высшей точки подъема, крыло опускается вниз в виде горизонтальной плоскости, поэтому создается подъемная сила, эффект работы крыла становится элеваторным. Но при опускании крыло одновременно отводится косо вперед и близ нижнего положения начинает поворачиваться вдоль своей продольной оси; в самой нижней точке оно ставится на ребро, т. е. его плоскость оказывается вертикальной. В таком состоянии оно отводится вверх и назад, чем создается движение вперед; эффект работы крыла становится пропеллирующим. Большая частота взмахов обеспечивает слияние элеваторного и

Рис. 17. Схема траектории крыла насекомого (по Залесскому с изменениями): А — при стоячем полете мухи-журчалки; Б — при полете ее вперед; 1-8 — восемь последовательных положений крыла (черная черта — его нижняя сторона, пунктир — верхняя сторона)

пропеллирующего эффекта в единый аэродинамический эффект, что и позволяет насекомому лететь вперед и держаться в воздухе.

Одной из самых совершенных форм полета является так называемый стоячий полет, характерный для многих мух; насекомое «неподвижно» держится в воздухе в одной точке. Достигается это тем, что снимается пропеллирующий эффект — путем опускания крыльев отвесно вниз, т. е. без отведения их косо вперед.

Совершенный полет требует слияния элеваторного и пропеллирующего эффекта; это обеспечивается повышением частоты взмахов крыльями. Некоторые насекомые в этом отношении достигают поразительных показателей; например, крыло мухи совершает 300 колебаний в секунду, у настоящих комаров — 500-600 колебаний, а у мельчайших комаров-мокрецов — даже до 1000. Однако дневные бабочки совершают всего лишь 5-10 взмахов в секунду.

Скорость полета составляет у шмеля 18 км в час, у бабочки-бражника— 54 км, а у стрекозы — до 96 км; однако если отнести эту скорость к длине тела, то она будет более чем в 5-6 раз превышать относительную скорость современного самолета.

Особым приспособлением к нормальной работе крыльев при высо

редней паре крыльев, возникает переднемоторное состояние. Все это ведет постепенно к ослаблению задней пары крыльев, и, наконец, к их исчезновению: функциональная двукрылость переходит в морфологическую, что свойственно отряду двукрылых (ОгрЬега).

Таким образом, развитие и совершенствование крыльев насекомых шло в направлении выработки двукрылого полета; в одних случаях это достигалось путем выключения из полета передних крыльев, в других —путем ослабления или атрофии задних крыльев. На это явление впервые обратили внимание Б. Н. Шванвич и Б. Б. Родендорф; последний обозначил его как диптеризацию. Отсюда этот процесс развития полета был назван как принцип диптеризации, или принцип Родендорфа—Шванвича.

БРЮШКО

Брюшко, или абдомен (аМотеп), является третьим отделом тела, состоит из серии более или менее сходных сегментов и у взрослых насекомых лишено ног (рис. 18). Сегменты брюшка, или уромеры (иготегез), устроены значительно проще грудных и состоят из верхнего полукольца — тергита и нижнего полукольца — стернита; верхнее и нижнее полукольца соединены по бокам тела мягкими плейрами. Обособленных твердых плейральных склеритов, как в груди, здесь нет.

Строение брюшка. В своем исходном состоянии брюшко состоит из 11 сегментов и хвостового компонента — тельсона (1е1зоп); но в таком виде брюшко сохранилось лишь в отряде бессяжковых (РгоЫга) из первичнобескрылых насекомых (рис. 18, А) й у зародышей. У других насекомых происходит олиномеризация брюшка, число сегментов в нем сокращается сначала до 10, а в высших группах даже до 4-5 (некоторые перепончатокрылые и двукрылые). Сокращение числа сегментов происходит за счет утраты или сильного изменения вследствие смены функции вершинных сегментов, но также и за счет редукции I сегмента; иногда X сегмент остается, но сильно сокращаются или исчезают некоторые предшествующие ему сегменты. Вследствие указанных обстоятельств истинный порядковый номер сегментов далеко не всегда совпадает с фактическим.

В разделе о строении груди уже указывалось, что I сегмент брюшка стебельчатых перепончатокрылых (пчелы, осы, муравьи и др.) вошел в состав груди, образуя промежуточный сегмент, или проподеум; следовательно, фактически первый сегмент брюшка у таких насекомых в действительности есть II сегмент.

Очень часто в брюшке утрачивается соответствие между числом

тергитов и стернитов: первых на 1-2 может быть больше, чем вторых; например, у прямокрылых, тараканов и их родичей I стернит редуцирован, а X или даже VIII — X стерниты утрачены, поэтому число видимых стернитов у них равно 6-8, а тергитов — 8-10. В целом олиго-меризация брюшка слабее выражена у низших отрядов и усиливается в высших группах насекомых.

На VIII и IX сегментах брюшка находятся наружные половые придатки, или гениталищ к их числу относится у самца копулятивный орган и у самки ряда насекомых яйцеклад (рис.18, б, в). В соответствии с этим указанные сегменты называются половыми, или гени-тальными; предшествующие им I—VII сегменты получили название прегенитальных, а X и XI — постгенитальных.

Прегенитальные сегменты обычно не имеют каких-либо особенностей и не специализованы. Следует лишь отметить, что у стебельча

6 В

Рис. 18. Строение брюшка и его придатков (по Веберу и Снодграссу): А — часть брюшка бессяжкового ЕозепЬотоп, Б — вершина брюшка самца с гениталиями; В — то же у самки с яйцекладом; Г — брюшко комнатной мухи с ложным

яйцекладом;

т — тергит, ст — стернит, тл — тельсон, ан — анальное отверстие, ц — церк, эпр — эпи-прокт, ппр — парапрокт, эд — эдеагус, пар — парамера, вал — вальва, гпл — генитальная пластинка, сип — семяизвергательный канал, ляц — ложный яйцеклад, вяц — верхняя створка яйцеклада, вняц — внутренняя створка яйцекладка, няц — нижняя створка яйцекладка, вед — верхний створкодержатель, пед — нижний створкодержатель, по — половое отверстие, IV—XI — соответствующие сегменты брюшка

тых перепончатокрылых брюшко отделено от груди тонким стебельком; если этот стебелек длинный (многие осы, муравьи, наездники), такое брюшко называют стебельчатым, если короткий (пчелы, некоторые осы) — висячим. Другие перепончатокрылые, у которых стебелька нет (пилильщики и рогохвосты), имеют сидячее брюшко, как и большинство остальных насекомых.

Постгенитальные сегменты представлены лишь в низших отрядах. Их XI сегмент сокращен в размерах, его тергит лежит над анальным отверстием и образует анальную пластинку, или эпипрокт, а остатки стернита образуют парапрокты — пару пластинок по бокам анального отверстия; X сегмент в этом случае представлен хорошо выраженным тергитом. У таракановых, однако, эпипрокт слит с X тергитом и это комплексное образование также называют анальной пластинкой. На генитальных сегментах особо сильное развитие приобретает VIII или IX стернит, которым нередко и заканчивается брюшко снизу; этот стернит обычно называется генитальной пластинкой. У самца гени-талъная пластинка образована IX стернитом и нередко обозначается как гипандрий (пурапагшт); у самки генитальная пластинка образована VIII стернитом или замещена VII стернитом. В высших отрядах все эти структуры не выражены или сильно преобразованы.

Придатки брюшка. В зародышевом состоянии брюшные сегменты имеют зачатки конечностей, но в последующем развитии насекомого эти зачатки либо исчезают, либо некоторые из них преобразуются в органы с новой функцией. Такими видоизмененными остатками брюшных конечностей являются церки, грифельки, яйцеклад прямокрылых, жало перепончатокрылых и пр.

Следует отметить, что у зародыша хвостовой компонент, или тель-сон, лишен зачатков конечностей и, следовательно, не может считаться истинным сегментом; однако иногда тельсон рассматривают как XII сегмент.

Церки представляют собой придатки XI сегмента и при исчезновении последнего перемещаются на X сегмент. Они свойственны многим низшим группам насекомых — таким, как часть первичнобес-крылых, древнекрылые и отряды таракановые, прямокрылые и их родичи. У таракановых (В1аЫор1ега), поденок (ЕрНетегор1ега), щети-нохвосток (ТНузапига) церки имеют вид пары мягких длинных членистых придатков. У прямокрылых (ОНкорЬега) они обычно одночле-нисты и играют роль органов, позволяющих самцу удерживать самку при спаривании. У уховерток (БеттарЬега) церки превращены в сильные нечленистые клещи — орган защиты и нападения.

Грифельки представляют собой пару небольших удлиненных нечленистых придатков на IX стерните брюшка самца у тараканов, кузнечиков и некоторых других прямокрылообразных (Ог-

ОгорЬегоЫеа). Но в отрядах щетинохвосток (ТНузапига) и двухвосток (БгрЫга) из первичнобескрылых грифельки часто развиты на многих сегментах; с I — II до VII или IX; грифельки здесь играют роль опорных выступов, которые поддерживают брюшко на некотором расстоянии от субстрата и, подобно полозьям салазок, облегчают скольжение тела по поверхности при движении насекомого. У щетинохвосток из семейства махилид (МасНИЫае) такие грифельки есть и на тазиках средних и задних ног. В целом присутствие грифельков на брюшных стернитах свидетельствует об одном из ранних этапов утраты брюшком ходильных ног; как оказалось, тазики, или коксы, брюшных конечностей вошли в состав стернитов брюшка, а телоподит полностью исчез. У тараканов и кузнечиков грифельки еще сохранились на IX стерните самца и личинок обоих полов, но у громадного большинства насекомых они полностью исчезли. Из сказанного ясно, что брюшные стерниты являются комплексным образованием, т.е. коксостернита-ми, и, следовательно, не вполне гомологичны стернитам груди.

Яйцеклад (рис. 18,5) составляет у прямокрылых (ОгЬкор1ега), их родичей и некоторых других насекомых гениталии самки и служит для откладки яиц. Он имеет парную природу, хотя внешне часто выглядит непарным, как, например, у кузнечиков. У последних он состоит из пары нижних створок — выростов VIII стернита брюшка и пары разветвленных надвое выростов IX стернита; верхняя пара ветвей образует верхнюю пару створок яйцеклада, а нижняя пара ветвей — внутреннюю пару створок. Такой яйцеклад и его модификации получили название ортоптероидного — по имени отряда прямокрылых, или ОНкор1ега.

У паразитических перепончатокрылых (Нутпепор1ега), как наездники, он сохранил ортоптероидную природу и также состоит из трех пар створок, но у жалящих перепончатокрылых, как пчелы, осы и муравьи, он превратился в орган защиты и нападения — жало, снабженное протоком ядовитой железы. У большинства остальных насекомых ортоптероидный яйцеклад утрачен, но потребность в органе со сходной функцией может появиться вновь; однако вследствие необратимости эволюционного процесса (принцип Л. Долло) возникает совсем иной — вторичный, или ложный, яйцеклад, как у некоторых жуков (Со1еор1ега) и двукрылых (БгрЬега). Такой вторичный яйцеклад образуется из сильно уменьшенных в диаметре вершинных колец брюшка, вдвигающихся друг в друга, подобно частям телескопа (рис.18, Г); поэтому он иногда называется телескопическим яйцекладом.

Гениталии самца (рис. 18, Б) представлены весьма разнообразными структурами, но вследствие недостаточной изученности и сложности строения происхождение их частей не всегда выяснено. В общем на конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, служа-