Предмет и задачи общей энтомологии

Ротовые органы. В своей основе они состоят из верхней губы, трех пар ротовых конечностей и подглоточника. В соответствии с приспособлением к различным способам питания и приема пищи ротовые органы претерпевают значительные изменения. Исходным типом являются грызущие ротовые органы (рис.7); они содержат наиболее полный набор ротовых частей, свойственны тараканам, саранчовым, кузнечикам и другим представителям надотряда прямокрылых (Ог-1Кор1егогв,еа), поэтому нередко называются ортоптероидными.

Грызущие ротовые органы приспособлены для приема твердой пищи—различных органических остатков, частей живых растений и при хищном питании — животной пищи. Три пары их конечностей

 

представлены: парой нерас-члененных верхних челюстей, парой нижних, уже расчлененных, челюстей и внешне непарной, членистой нижней губой, которая, однако, имеет парную природу.

Верхние челюсти, называемые также жвалами, или мандибулами, имеют вид твердых, нерасчленеыных образований, у хищников вооружены изнутри сильными, острыми зубцами и более или менее вытянуты; у растительноядных они обычно более широкие, их зубцы тупые. Нижние челюсти у всех грызущих насекомых устроены сложно и состоят из основного членика, или кардо (сагсю), стволика, или стипеса (з^рез), пары жевательных лопастей —

Рис. 7. Ротовые органы грызущего типа (черного таракана). / — верхняя губа, II— верхние челюсти, /77 — нижние челюсти, IV — нижняя губа (из Богданова-Катькова):

очл— основной членик, став — стволик, нл — наружная жевательная лопасть, вл — внутренняя жевательная лопасть, чщ — челюстной щупик, гщ — губной щупик, ппб — подподбо-родок, пб — подбородок, яз — язычок, пяз — придаточный язычок

наружной, или галеи (§а1еа), и внутренней, или лацинии (1асниа); помимо того, стволик несет членистый челюстной щупик, состоящий не более чем из 7 члеников. Нижняя губа представляет собой вторую пару нижних челюстей, но слившихся по срединной линии своими двумя основными члениками и частью стипесами; вследствие этого нижняя губа превратилась в функционально непарный орган. Она первично подразделяется на лежащий у основания заднеподбородок (розЪтепЪит) и дистальную часть — предподбородок (ргетеш-ит), которые резко отделены друг от друга поперечным лабиальным, или губным, швом; заднеподбородок соответствует слившимся основным членикам, а предподбородок — неполностью слившимся стипесам. Но у прямокрылых и их родичей заднеподбородок обычно в свою очередь оказывается подразделенным на подбородок (теплит) и подподбородок (зиЪтеп1.ит); это подразделение является уже вторичным. Предподбородок несет две пары жевательных лопастей и пару губных щупиков, обычно трехчле-нистых; внутренняя пара жевательных лопастей соответствует лаци-ниям нижних челюстей, но называется язычками, или глоссами (§1оз-зае); наружная пара образует придаточные язычки, или параглоссы (рага§1оззае), соответствующие галеям нижних челюстей.

 

Сверху ротовые органы прикрыты подвижной пластинкой — верхней губой; функционально она составляет часть ротового аппарата, но является складкой кожи, имеет непарную природу и не принадлежит к ротовым конечностям. Верхняя губа, обе пары челюстей и нижняя губа расположены вокруг рта и замыкают предротовую, или пре-оральную полость (рис. 8). В эту полость вдается языкообразный мясистый орган — подглоточник, или ги-пофаринкс (пурорпагупх); он расположен под глоткой и подразделяет предротовую полость на два отдела— передний и задний. В передний отдел, или цибарий, открывается ротовое отверстие, т.е. начало пищеварительного канала; в задний отдел, или саливарий, впадает проток слюнных желез.

Грызущий тип ротовых органов является первичным, т.е. исходным для других модификаций, связанных уже с приемом жидкой пищи. При таком преобразовании возникает сосущий ротовой аппарат и развивается хоботок (рис. 9-10). Однако переход к сосательной функции осуществляется в разных группах насекомых по-разному. Поэтому возникает большое разнообразие ротовых органов сосущего типа, но все они могут быть объединены в две группы: сосущие и колюще-сосущие; в первом случае жидкая пища принимается как таковая, без прокола субстрата, во втором — производится прокол пищевого субстрата.

Сравнительно незначительно изменился ротовой аппарат пчелиных, приспособленный для высасывания из цветков нектара; иногда он называется лижущим (рис. 9). Он сильно вытянут, нижние челюсти совместно с нижней губой превращены в хоботок, который и служит для слизывания или всасывания нектара; в связи с этой новой функцией челюстные щупальца почти исчезли, а губные сильно удлинились, наружные жевательные лопасти нижней губы атрофировались, а внутренние слились и образовали непарный язычок. Что касается

Рис. 8. Продольный разрез через голову таракана (мышцы продольно заштрихованы) (из Шванвича):

прп— предротовая полость, вг— верхняя губа, л* — ее мышца, пг — подглоточник, цб— цибарий, с — саливарий, р — ротовое отверстие, гл — глотка, п — пищевод, слп — проток слюнной железы, ту — надглоточный узел (головной мозг^, пгу — подглоточный узел, лбу — лобный узел, взн — возвратный нерв, кард — кардиальные и прил — прилежащие тела, а — аорта

 

верхних челюстей, то их грызущая функция оказалась сильно ослабленной и заменена новой, связанной с постройкой сотов, уходом за ними и пр.; поэтому верхние челюсти утратили зубчатость и приобрели несколько лопаточкообразный вид.

У чешуекрылых, или бабочек (рис. 10), верхние челюсти, за немногими исключениями, полностью утрачены, нижние челюсти утратили внутреннюю лопасть, т. е. стали од-нолопастными, но зато их наружные лопасти сильно удлинились, превратились в длинные полу трубки; эти полутрубки совместно и образуют хоботок, в покое спирально закручивающийся. Челюстные щупальца в большинстве сильно редуцированы или полностью исчезли, и их функция перешла к сильно развитым губным тупикам; сама же нижняя губа сильно редуцирована и представлена всего лишь маленькой пластинкой с нижней стороны рта. Следовательно, от сложного набора ортопте-роидных частей здесь, в сущности,

—я/7

лпд

Рис. 9. Ротовые органы шмеля (по Холодковскому): 1 — верхняя губа, 2 — верхние челюсти, 3— нижние челюсти (оч — основной членик, ст — стволик, жл — жевательные лопасти, щ — рудимент щупика); 4 — нижняя губа (ппб — под подбородок, пб — подбородок, яз — язычок, нл — рудимент наружных жевательных лопастей, гщ — губной щупик)

сохранились только сильно измененные нижние челюсти, превратившиеся в орган сосания — хоботок, и губные щупики— орган чувств.

Бабочки, как и пчелиные, питаются нектаром цветков, но эта функция выполняется у них с помощью совсем иначе устроенных ротовых органов; последние претерпели у бабочек более значительные изменения и более длинный путь, эволюции, но в конце концов достигли того, что свойственно и пчелиным — превратились в орган для всасывания цветочного нектара. Ротовой аппарат этих двух групп сосущих насекомых — яркий пример конвергенции, т. е. независимой выработки общих свойств.

Среди двукрылых, или мух (ПгрЬега), к которым относится и комнатная муха, многие также питаются жидкой пищей, включая и цветочный нектар. Их ротовые органы также имеют вид хоботка, но он устроен совсем по-иному и является весьма совершенным органом,

 

Рис. 10. Голова снизу с сосущим ротовым аппаратом бабочки (А) и колюще-сосущим — клопа (Б) (по Кузнецову и Бей-Биенко и Скориковой): хоб — хоботок, гщ — губной щупик, вг — верхняя губа, вн — верхняя пара колющих щетинок, нч — нижняя их пара, нг—нижняя губа, ус — усик, гл — глаза, глк ■—глазки, лб — лоб

который может использовать различные источники пищи. Ротовые органы таких мух лишены верхних и нижних челюстей. Сам хоботок мягкий, состоит из сильно преобразованной нижней губы и способен высасывать жидкость, либо отфильтровывать ее из смеси с твердыми частями, либо скрести твердый питательный субстрат. Подробно этот ротовой аппарат описан при характеристике отряда двукрылых (стр. 312-316).

Колюще-сосущий ротовой аппарат характерен для насекомых, которые питаются клеточным соком растений или кровью животных. Он также представлен разнообразными модификациями и свойствен клопам, или полужесткокрылым (НетгрЬега), их родичам — цикадовым, тлям и прочим равнокрылым (НоторЬега), а также трипсам (ТНузапор1ега), вшам (АпорЫга), блохам (АрНатрЬега) и кровососущим двукрылым (ОърЬега). Рассмотрим лишь два примера: ротовой аппарат клопов и кровососущих комаров.

У клопов (рис. 10), как и у равнокрылых, верхние и нижние челюсти преобразованы в четыре колющие щетинки, а нижняя губа члениста и имеет сверху желобок. Челюстных и губных щупиков не сохранилось. Прокол субстрата производится только колющими щетинками, нижняя губа играет роль ножен, в которых помещаются ко

 

лющие щетинки; в проколе она не участвует, но упирается в субстрат и сгибается коленообразно назад при погружении колющих щетинок.

У кровососущих комаров ротовые органы сходного типа и также снабжены четырьмя колющими щетинками, но нижняя губа не чле-ниста. Помимо того, сильно вытянуты верхняя губа и подглоточник; сохранились хорошо развитые челюстные щупики.

СЕГМЕНТАРНЫЙ СОСТАВ ГОЛОВЫ

Выше уже говорилось, что голова по своему происхождению чле-ниста, но вследствие тесного слияния сегментов эта членистость утрачена. Следы ее сохранились далеко не полностью и самым выразительным из них является присутствие трех пар ротовых конечностей. Парная природа нижней губы доказывается не только сравнительно-морфологически, но и эмбриологически; помимо того, ее парное состояние сохранилось у примитивнейших первичнобескрылых насекомых — бессяжковых (РгоЫга). Присутствие у ряда прямокрылых, жуков {СоЫорЬега) и перепончатокрылых (Нутепор1ега) зазатылоч-ного шва (см. рис. 5) также показатель остатка этой членистости; за-затылочный шов отделяет задний, т. е. нижнегубной, или лабиальный, сегмент от предшествующей части головы.

Трем парам ротовых конечностей соответствуют три сегмента головы, которые совместно составляют челюстной отдел головы, или гнатоцефалон (§па1;посерпа1оп). Последний представляет собой переднюю часть туловища предков насекомых (см. рис.4): конечности этой части ходильную функцию сменили на новую, связанную первоначально с захватыванием, а затем с измельчением пищи. Так на основе смены функций ходильные ноги преобразовались в ротовые органы.

Помимо трех сегментов гнатоцефалона, многие авторы насчитывают в голове еще один или несколько сегментов. Так, у зародыша некоторых примитивных насекомых обнаруживаются не только зачатки четырех пар придатков — усиков и ротовых конечностей, но и пара дополнительных бугорков; в последующем развитии они исчезают. Есть основания считать эти дополнительные бугорки зачатками второй пары усиков; у насекомых они исчезли, но есть у ракообразных. Следовательно, обе пары усиков могут рассматриваться как видоизмененные конечности двух сегментов. В таком случае общее число сегментов головы достигнет пяти. Однако вопрос о природе усиков насекомых оказался очень трудным и окончательно еще не решен; некоторые авторы считают усики лишь придатком первичной головной, или предротовой, лопасти предков насекомых, называемой

 

акроном (см. рис. 4). Если согласиться с этой точкой зрения, тогда в голове насекомых можно насчитать лишь четыре сегмента. Есть также мнения о происхождении головы из шести-семи сегментов; эти точки зрения здесь не рассматриваются. Таким образом, членистая природа головы не вызывает сомнения, спорный лишь вопрос о числе вошедших в нее сегментов.

Следовательно, голова представляет у насекомых переднюю часть первичного туловища; в результате специализации и смены функций конечностей эти сегменты утратили метамерность, олигомеризирова-лись и преобразовались в головной отдел, возникший между акроном и VI (или V) сегментом туловища древних предков насекомых.

Рис. 11. Два типа постановки головы (по Иммсу): А — гипогнатическая голова; Б — прогнатическая голова

Постановка головы. У насекомых наблюдаются два основных типа постановки головы — ротовыми частями вниз и ротовыми частями вперед; в первом случае голова называется гипогнатической, во втором — прогнатической (рис.11). Очевидно, гипогнатический тип является первичным, поскольку и ноги обращены концами вниз. Гипогнатическая голова обычно свойственна потребителям растительных и животных остатков (тараканы, сеноеды и др.) и растительноядным насекомым (саранчовые, многие клопы и жуки и др.); направленные вниз ротовые органы в этом случае функционально наиболее соответствуют названным способам питания. Хищники, наоборот, имеют прогнатический тип головы; направленные вперед ротовые органы хорошо приспособлены у хищников к нападению и схватыванию добычи (например, у жуков-жужелиц). Однако такое соответствие наблюдается не всегда; одной из существенных причин такого расхождения между функцией и формой (в данном случае — строением головы)

 

является то обстоятельство, что в процессе эволюции функция изменяется легче и быстрее, нежели морфология.

Помимо названных двух типов, различают иногда и опистогна-тическую голову —с ротовыми частями, обращенными назад и сильно приближенными к передним ногам. В этом случае к опистогна-тическим насекомым необходимо относить равнокрылых (цикадовые, медяницы, тли, кокциды), трипсов, а также и таракановых; равнокрылые и трипсы — колюще-сосущие насекомые, тогда как тараканы имеют грызущие ротовые части.

СТРОЕНИЕ ГРУДИ

Грудь у насекомых представляет собой резко обособленный от брюшка отдел тела, но у предков насекомых оба эти отдела не были дифференцированы и входили в состав гомономного туловища (см. рис. 4). Это туловище состояло из сходных по строению и функции сегментов с ходильными конечностями на каждом из них, что наиболее ярко выражено у многоножек. Такие метамерные животные имели мало централизованное тело; отсутствие специализации сегментов снижало их функциональную эффективность. Поэтому такое тело могло совершать лишь медлительные движения типа пресмыкания; быстрое и координированное движение тела как целого было невозможно.

Крупным шагом вперед в эволюции таких метамерных животных явилось сосредоточение функции передвижения, или локомоторной функции, в трех передних сегментах туловища; эти сегменты преобразовались в грудь, а последующие сегменты утратили ходильные конечности и обособились в виде брюшка. Так возникли примитивные первичнобескрылые насекомые (АрЬегудоЬа). Возникновение на груди крыльев как важнейшего органа движения еще более усилило локомоторную специализацию груди, еще более усложнило ее строение и одновременно способствовало дальнейшему упрощению строения брюшного отдела и входящих в него сегментов. Так, вследствие смены функций и специализации, произошла утрата первичной метамерии, осуществился процесс олигомеризации, и из первичного туловища возникли два отдела тела — грудь и брюшко.