Селекция сельскохозяйственных культур

В ряде   стран   создавались   опытные  станции,  в  том  числе знаменитая    Свалёфская    селекционная станция в Швеции, Уладово-Люлинецкая,   Немерчанская, Верхнячская,                          Шатиловская на Украине и в России,  а  несколько  позже  Харьковская,  Саратовская, Безенчукская,   Краснокутская,  Одесская,  Мироновская,  Ивановская, Новозыбковская,  Беняконская опытные станции  с  отделами  селекции, оказавшие своими работами значительное влияние на развитие научной и практической селекции.

Важным событием  в  селекции  и  генетике  явилось переоткрытие Г. де-Фризом,  Корренсом  и  Чермаком  в  1900   г. закономерностей наследственности,   опубликованных   Г. Менделем  еще  в  1865  году, обоснование Г. де-Фризом теории мутаций, В. Иогансеном учения о чистых линиях,  выявление Нильсоном-Эле полимерного действия генов, открытие Н.И. Вавиловым    закона    гомологических рядов наследственной изменчивости,  разработка  учения о центрах происхождения культурных растений,  получение первых  искусственных  мутаций  Г.А. Надсоном  и Г.С. Филипповым,   получение   первых   плодовитых  капустно-редечных гибридов Г.Д. Карпеченко,  выведение  В.В. Сахаровым,  А.Р. Жебраком  и В.Е. Писаревым   тетраплоидной  гречихи,  открытие  М.И. Хаджиновым  и М. Родсом  цитоплазматической  мужской   стерильности   и   появление возможности  использования  линий  с  ЦМС для получения гетерозисных гибридов.

Исторической вехой  в развитии научной селекции следует считать издание в 1897 году Л.Л. Семполовским  первого  русского  пособия  по селекции  растений  под названием "Руководство к разведению семян по улучшению возделываемых растений".  Начало преподавания  селекции  и семеноводства  в  высших  сельскохозяйственных  учебных заведениях в России  положил  профессор  Д.Л. Рудзинский,  прочитавший  в  1903/04 учебном   году  полный  курс  лекций  по  этой  науке  в  Московском сельскохозяйственном институте (ныне  ТСХА),  основал  здесь  первую селекционную  станцию  в  1903  г.  и  создал  с сотрудниками первые селекционные сорта озимой пшеницы Московская 2453, гороха Московский 559, овса Московский 315, льна 806/3 и др.

В 1920 году организована кафедра  селекции  и  семеноводства  в Белорусской сельскохозяйственной   академии,   первым  заведующим, который был известный  селекционер  по  льну  профессор  К.Г. Ренард, автор сортов льна-долгунца Альфа, 0107, 0109, 0120, 0266 и др.

С 1937 года в этом старейшем сельскохозяйственном вузе  ведется подготовка ученых агрономов-селекционеров.

Начиная со средины XVIII столетия, по мере развития капитализма,  возникновения рабочего класса, роста городов, появилась острая  необходимость  увеличения  производства  продуктов питания  для  растущего  населения  и  сырья  для  легкой  и пищевой промышленности.  Результаты многовековой народной селекции и  работы селекционеров-практиков  Галлета,  Лекутера,  Ширефа к этому времени показали большую роль сорта  в  повышении  урожайности  и  улучшении качества  получаемой  продукции.  В  связи с этим интерес к селекции значительно возрос. Для целенаправленной работы по изменению природы растений  и  созданию  новых  сортов  стали  создаваться  в Европе и Америке  промышленные  семенные   фирмы   и крупные   селекционные учреждения.  Примером  может  служить  созданная  в 1774 под Парижем известная селекционная фирма "Вильморен",  которая  сыграла  большую роль в первоначальном развитии селекции сахарной свеклы.  Вильморены начали  применять  оценку  отбираемых  растений  по   потомству.   В сравнительно  короткий  период  времени  им  удалось  создать сорта, содержащие почти в 3 раза больше сахара в корнеплодах по сравнению с ранее  существующими.  Большое  значение  в  развитии селекции имели достижения в области микроскопической техники, систематики растений, изучения строения клетки и открытия ядра, создании клеточной теории, установлении пола у растений и  полового  процесса  при  образовании семян,  освоении  техники  получения  искусственных  гибридов  путем скрещиваний.

Между   этапами   примитивной  и  народной селекции нельзя найти границу,  но можно утверждать, что первый этап начался  со  времен  палеолита  (древний каменный век) и продолжался несколько тысячелетий,  на смену которому постепенно  приходил  этап более   осознанной  селекционной  работы,  продолжавшейся  несколько столетий,  названный в последствии этапом  народной  селекции.  Этот переход  произошел  благодаря росту культуры земледелия,  расширению представления  о  различиях  между  формами  культурных  растений  и возможностях   их  использования  на  благо  человека,  постепенному совершенствованию приемов  искусственного  отбора.  Получение  более ценных  форм  методом отбора способствовало расширению масштабов его применения и приняло народный характер.

На протяжении всего периода народной селекции во многих странах достигнуты значительные успехи  по  выведению  местных,  стародавних сортов    различных          культур.   Под   действием   естественного и искусственного   отборов в  определенных   почвенно-климатических условиях они стали  хорошо  приспособленными  к  неблагоприятным условиям  произрастания.  В  зависимости   от   зоны   возделывания создавались  зимостойкие,  засухоустойчивые и устойчивые к отдельным болезням сорта.

В качестве  примера  следует назвать известные засухоустойчивые сорта народной  селекции  яровой  мягкой  пшеницы  Полтавка,  Гирка, Улька,  Красноколоска  и  другие,  зимостойкие  сорта  озимой мягкой пшеницы   Белоколоска,    Сандомирка,    Крымка,    Высоколитовская, засухоустойчивые сорта твердой яровой пшеницы Черноуска,  Белотурка, Арнаутка,  Гарновка,  Кубанка и  др.   Долгое  время  сорта  народной селекции  занимали большие посевные площади и являлись в последствии хорошим  исходным  материалом  для  создания  селекционных   сортов, интродуцировались  в  другие  страны.  Так,  из  Полтавки был выведен знаменитый сорт яровой пшеницы Лютесценс 62.  Рекордсмен по посевным площадям (18 млн. га), сорт яровой пшеницы Саратовская 29 был получен методом гибридизации с участием  сорта  твердой  пшеницы  Белотурка. Завезенные   в  США  засухоустойчивые  и  жаростойкие  сорта  ячменя Севастополь и Одесса приобрели большую  популярность,  высевались  в производственных  посевах  и  широко  использовались в селекции.  На основе гладкоостного сорта Таганрог,  завезенного в США еще в 1913 г. создано  около  50 сортов многорядного и двурядного ячменя.  Большое количество сортов пшеницы в Канаде было выведено на  основе  русских сортов народной селекции. Выдающиеся в свое время американские сорта яровой пшеницы Маркиз,  Китчинер,  Гарнет были получены  из  русских местных сортов.

В дореволюционный период  на  Одесской,  Харьковской,  Вятской, Тулунской,   Краснокутской   селекционных   станциях  Н.В. Рудницким, П.Н. Константиновым, В.Я. Юрьевым, В.П. Кузьминым была развернута  работа по  использованию  для  отбора  местных  стародавних сортов народной селекции  по  различным  культурам,  из   которых   созданы   первые селекционные более ценные сорта ячменя Винер,  Нутанс 187, Субмедиум 199,  Европеум 353,  Юбилейный,  Медикум  8955,  озимой  ржи  Вятка, гречихи  Богатырь,  овса  Советский,  Московский  315,  Лоховский  и другие.

Некоторые местные сорта,  которые являются результатом народной селекции,   находятся   в   районировании   и    используются    для производственных посевов.  В Беларуси к таким сортам относятся сорта клевера лугового Минский позднеспелый местный,  Слуцкий  раннеспелый местный,   люцерна   Браславльская  местная,  сераделла  Скидельская местная,  тимофеевка Белорусская местная, райграс однолетний Ивацевичский местный, лук репчатый Стригуновский местный и другие. Местные сорта  по  ценности  и  значимости   приравниваются к селекционным.  Они  представляют  ценный фонд селекции,  принимаются меры по их сохранению для  широкого  использования  в  коллекционных питомниках исходного материала.

Этот этап начался несколько  тысячелетий назад,   когда   первобытный   человек  стал  обрабатывать  землю  и возделывать растения.  Люди начали отбирать,  сохранять и размножать лучшие  из них.  Благодаря этому под действием естественного отбора и примитивных   искусственных    отборов    происходило постепенное окультуривание полезных видов растений,  увеличивалось внутривидовое разнообразие культурных форм.  Земледельцы древности более чем за 10 тыс.  лет  до  н.э.  создали многие разновидности полевых культурных растений,  выращивали ценные формы винограда,  плодовых,  овощных  и бахчевых  культур.  Об  этом  свидетельствуют  раскопки  в  Египте и Месопотамии,  на территории Римской империи,  Индии,  Китая и других регионов земного шара.

В письменных трудах древнейших  мыслителей  Колумелы,  Варрона, Виргилия, Теофраста за 2000 лет до н.э. и из других, дошедших до нас сведений,  известно,  что  люди  применяли  искусственное   опыление финиковой  пальмы  для  повышения  урожайности,  использовали другие приемы селекции по нахождению и отбору новых  форм.  В  этих  книгах можно  найти  советы  как  вести селекцию,  какие отбирать растения, колосья и семена для посева.  Благодаря  этому самому  длительному этапу   селекции,   произошло  окультуривание  современных  полезных растений,  увеличилось  их  разнообразие,  возникли  центры  (очаги) происхождения   культурных   растений,  где  до  настоящего  времени сосредоточено  наибольшее  разнообразие   растительного   генофонда, представляющего  исключительную  ценность  для  пополнения мировых и рабочих коллекций селекционных учреждений.

34. Методы отбора у перекрестно опыляющихся растений, их краткая характеристика.

Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, а также мутагенез, полиплоидия, клеточная и генная инженерия. Как правило, эти методы комбинируют. В зависимости от способа размножения вида применяют массовый или индивидуальный отбор. Среди перекрестно-опыляющихся растений обычно проводится массовый отбор в нескольких поколениях до тех пор, пока интересующий признак достигнет возможно большей степени выраженности. Сорт получается генетически неоднородным, и поэтому отбор время от времени повторяют.

При индивидуальном отборе от потомства каждой особи в ходе самоопыления растений или близкородственного скрещивания животных (инбридинга — ?англ. in внутри ? breeding разведение) получают чистые линии — группы особей, гомозиготных по исследуемым признакам. В каждом следующем поколении в соответствии со вторым законом Менделя половина потомков гетерозигот становятся гомозиготами, к 7—8-му поколению достигается практически 100% уровень гомозиготности. Инбридинг резко снижает жизнеспособность и плодовитость, но вместе с тем закрепляет новые полезные признаки. В чистых линиях признаки проявляются наиболее полно.

После получения чистой линии отбор перестает действовать вследствие однородности популяции (ее гомозиготности). Для дальнейшего совершенствования признаков проводят гибридизацию — получение гибридов, объединяющих наследственный материал генетически разнородных организмов. Гибридизация лучших чистых линий дает неоднородность сорта по генотипу и материал для дальнейшего отбора.

Гетерозис. Гибриды между чистыми линиями по ряду признаков существенно превосходят родительские особи. Объясняется это тем, что их генотип в соответствии с первым законом Менделя объединяет все нормально функционирующие доминантные гены родителей. Этот эффект получил название гетерозиса, или гибридной силы. На явление гетерозиса в первом поколении гибридов растений указывал еще в XVIII в. почетный академик Петербургской академии наук, немецкий ботаник И. Кельрейтер. Интенсивное применение гетерозиса в селекции началось только в 1930-х годах.

В растениеводстве гетерозис наблюдается, например, при скрещивании чистых линий кукурузы. Растения чистых линий низкорослы и малоурожайны. Их гибриды проявляют гетерозис вследствие комбинирования благоприятных генов исходных особей. Урожайность гетерозисного гибрида кукурузы в 1,5—2 раза превосходит урожайность исходных сортов.

К сожалению, эффект гибридной силы проявляется только в F1 и заметно снижается уже в F2 (у кукурузы в F2 — на 35 %, в F3 — на 50 %): в соответствии со вторым законом Менделя появляются рецессивные гомозиготы и уже меньшее количество признаков определяется доминантными генами. Поэтому в сельском хозяйстве поддерживают самоопыляющиеся чистые линии. Путем их перекрестного опыления получают семена F1, из которых вырастают гетерозисные растения.

Гибриды кур, полученные от скрещивания двух чистых линий породы леггорн, значительно превосходят своих родителей по яйценоскости, весу яиц и весу взрослых кур. В животноводстве для воспроизводства внутривидовых гетерозисных гибридов поддерживают чистые родительские линии путем инбридинга.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация. Генотип многих культурных растений содержит более двух наборов хромосом — они полиплоидны. Некоторые полиплоиды обладают быстрым ростом, высокой урожайностью, повышенной устойчивостью к действию неблагоприятных факторов. Высокие характеристики достигаются многократностью набора доминантных генов, контролирующих проявление благоприятных признаков (их полимерией). Дублирование ДНК защищает организм от повреждения мутациями.

Природный полиплоид мягкая пшеница содержит в генотипе шестикратный набор хромосом родственных злаков, твердая пшеница — четырехкратный. Полиплоидными являются и другие сельскохозяйственные культуры: картофель, хлопчатник, овес, садовая земляника, люцерна, некоторые сорта гречихи, ржи, сахарной свеклы и подсолнечника. Селекционеры Японии научились выращивать триплоидную форму арбузов, не имеющих семян (кратность нечетная, хромосомы остаются без пары и не конъюгируют, мейоз нарушается). Для этого они скрещивают особи с тетраплоидным и диплоидным набором. У покрытосеменных культур 30—35 % составляют полиплоиды, среди них у злаковых трав эта доля еще больше — 70 %. В северных широтах и высокогорных районах полиплоиды составляют 80% растений.

Обычно скрещивание происходит в пределах вида, но иногда удается получать гибриды растений разных видов и даже разных родов. Такие скрещивания называют отдаленной гибридизацией. Гибрид пшеницы и ржи тритикале удачно сочетает ценные качества обеих культур. Он дает высокий урожай зерна и зеленой массы с высокими кормовыми качествами. Гибридизация пшеницы с пыреем позволила вывести засухоустойчивый и морозостойкий зернокормовой сорт пшеницы с чрезвычайно высокой урожайностью.

Гетерозисные гибриды лошади и осла (мул), одногорбого и двугорбого верблюдов (нар) обладают большой силой и выносливостью. Гибриды тонкорунных овец с диким горным бараном архаром (архаромеринос) отличаются шерстью высокого качества. Отдаленные гибриды (межвидовые, межродовые) животных бесплодны. Причина их стерильности — различие хромосом. Гомологичные хромосомы имеют разное строение и не могут конъюгировать. Вспомним, что при нормальном течении мейоза конъюгировавшие гомологичные пары расцепляются и расходятся к разным полюсам деления. В случае скрещивания отдаленных гибридов гомологичные пары не конъюгируют и поэтому расходятся не к разным полюсам, а случайным образом, в гаметах оказываются произвольные наборы хромосом. Такие гаметы обычно нежизнеспособны.