Физиология курс лекции

Автоматия возникает в  фазу диастолы и проявляется движением  ионов Na внутрь клетки. При этом величина мембранного потенциала уменьшается  и стремится к критическому уровню деполяризации – наступает медленная  спонтанная диастолическая деполяризация, сопровождающаяся уменьшением заряда мембраны. В фазу быстрой деполяризации  возникает открытие каналов для  ионов Na и Ca, и они начинают свое движение внутрь клетки. В результате заряд  мембраны уменьшается до нуля и изменяется на противоположный, достигая +20–30 мВ. Движение Na происходит до достижения электрохимического равновесия по ионам N a, затем начинается фаза плато. В фазу плато продолжается поступление в клетку ионов Ca. В это время сердечная ткань невозбудима. По достижении электрохимического равновесия по ионам Ca заканчивается фаза плато и наступает период реполяризации – возвращения заряда мембраны к исходному уровню.

Потенциал действия синоатриального  узла отличается меньшей амплитудой и составляет ±70–90 мВ, а обычный потенциал ровняется ± 120–130 мВ.

В норме потенциалы возникают  в синоатриальном узле за счет наличия  клеток – водителей ритма первого  порядка. Но другие отделы сердца в  определенных условиях также способны генерировать нервный импульс. Это  происходит при выключении синоатриального  узла и при включении дополнительного  раздражения.

При выключении из работы синоатриального  узла наблюдается генерация нервных  импульсов с частотой 50–60 раз  в минуту в атриовентрикулярном  узле – водителе ритма второго  порядка. При нарушении в атриовентрикулярном  узле при дополнительном раздражении  возникает возбуждение в клетках  пучка Гиса с частотой 30–40 раз  в минуту – водитель ритма третьего порядка.

Градиент автоматии – это уменьшение способности к автоматии по мере удаления от синоатриального узла.

5. Энергетическое обеспечение миокарда

Для работы сердца как насоса необходимо достаточное количество энергии. Процесс обеспечения энергией складывается из трех этапов:

1) образования;

2) транспорта;

3) потребления.

Образование энергии происходит в митохондриях в виде аденозинтрифосфата (АТФ) в ходе аэробной реакции при  окислении жирный кислот (в основном олеиновой и пальмитиновой). В  ходе этого процесса образуется 140 молекул  АТФ. Поступление энергии может  происходить и за счет окисления  глюкозы. Но это энергетически менее  выгодно, так как при разложении 1 молекулы глюкозы образуется 30–35 молекул АТФ. При нарушении кровоснабжения сердца аэробные процессы становятся невозможными из-за отсутствия кислорода, и активируются анаэробные реакции. В этом случае из 1 молекулы глюкозы  поступает 2 молекулы АТФ. Это приводит к появлению сердечной недостаточности.

Образовавшаяся энергия  транспортируется из митохондрий по миофибриллам и имеет ряд особенностей:

1) осуществляется в виде креатинфосфотрансферазы;

2) для ее транспорта необходимо наличие двух ферментов —

АТФ-АДФ-трансферазы  и креатинфосфокиназы

АТФ путем активного транспорта при участии фермента АТФ-АДФ-трансферазы  переносится на наружную поверхность  мембраны митохондрий и с помощью  активного центра креатинфосфокиназы и ионов Mg доставляются на креатин  с образованием АДФ и креатинфосфата. АДФ поступает на активный центр  транслоказы и закачивается внутрь митохондрий, где подвергается рефосфорилированию. Креатинфосфат направляется к мышечным белкам с током цитоплазмы. Здесь  также имеется фермент креатинфосфооксидаза, который обеспечивает образование  АТФ и креатина. Креатин с током  цитоплазмы подходит к мембране митохондрий  и стимулирует процесс синтеза  АТФ.

В итоге 70 % образовавшейся энергии расходуется на сокращении и расслабление мышц, 15 % – на работы кальциевого насоса, 10 % поступает на работу натрий-калиевого насоса, 5 % идет на синтетические реакции.

6. Коронарный кровоток, его особенности

Для полноценной работы миокарда необходимо достаточное поступление  кислорода, которое обеспечивают коронарные артерии. Они начинаются у основания  дуги аорты. Правая коронарная артерия  кровоснабжает большую часть  правого желудочка, межжелудочковую  перегородку, заднюю стенку левого желудочка, остальные отделы снабжает левая  коронарная артерия. Коронарные артерии  располагаются в борозде между  предсердием и желудочком и образуют многочисленные ответвления. Артерии  сопровождаются коронарными венами, впадающими в венозный синус.

Особенности коронарного  кровотока:

1) высокая интенсивность;

2) способность к экстракции кислорода из крови;

3) наличие большого количества анастомозов;

4) высокий тонус гладкомышечных клеток во время сокращения;

5) значительная величина кровяного давления.

В состоянии покоя каждые 100 г массы сердца потребляют 60 мл крови. При переходе в активное состояние интенсивность коронарного кровотока увеличивается (у тренированных людей повышается до 500 мл на 100 г, а у нетренированных – до 240 мл на 100 г).

В состоянии покоя и  активности миокард экстрагирует до 70–75 % кислорода из крови, причем при увеличении потребности в кислороде способность его экстрагировать не увеличивается. Потребность восполняется за счет повышения интенсивности кровотока.

За счет наличия анастомозов  артерии и вены соединяются между  собой в обход капиллярам. Количество дополнительных сосудов зависит  от двух причин: тренированности человека и фактора ишемии (недостатка кровоснабжения).

Коронарный кровоток характеризуется  относительно высокой величиной  кровяного давления. Это связано  с тем, что коронарные сосуды начинаются от аорты. Значение этого заключается  в том, что создаются условия  для лучшего перехода кислорода  и питательных веществ в межклеточное пространство.

Во время систолы к  сердцу поступает до 15 % крови, а во время диастолы – до 85 %. Это связано с тем, что во время систолы сокращающиеся мышечные волокна сдавливают коронарные артерии. В результате происходит порционный выброс крови из сердца, что отражается на величине кровяного давления.

Регуляция коронарного кровотока  осуществляется с помощью трех механизмов – местных, нервных, гуморальных.

Ауторегуляция может осуществляться двумя способами – метаболическим и миогенным. Метаболический способ регуляции связан с изменением просвета коронарных сосудов за счет веществ, образовавшихся в результате обмена. Расширение коронарных сосудов происходит под действием нескольких факторов:

1) недостаток кислорода приводит к повышению интенсивности кровотока;

2) избыток углекислого газа вызывает ускоренный отток метаболитов;

3) аденозил способствует расширению коронарный артерий и повышению кровотока.

Слабый сосудосуживающий эффект возникает при избытке  пирувата и лактата.

Миогенный эффект Остроумова—Бейлиса заключается в том, что гладкомышечные клетки начинают реагировать сокращением на растяжение при повышении кровяного давления и расслабляются при понижении. В результате этого скорость кровотока не изменяется при значительных колебаниях величины кровяного давления.

Нервная регуляция коронарного  кровотока осуществляется в основном симпатическим отделом вегетативной нервной системы и включается при повышении интенсивности  коронарного кровотока. Это обусловлено  следующими механизмами:

1) в коронарных сосудах преобладают 2-адренорецепторы, которые при взаимодействии с норадреналином понижают тонус гладкомышечных клеток, увеличивая просвет сосудов;

2) при активации симпатической нервной системы повышается содержание метаболитов в крови, что приводит к расширению коронарных сосудов, в результате наблюдается улучшенное кровоснабжение сердца кислородом и питательными веществами.

Гуморальная регуляция сходна с регуляцией всех видов сосудов.

7. Рефлекторные влияния на деятельность сердца

За двустороннюю связь  сердца с ЦНС отвечают так называемые кардиальные рефлексы. В настоящее  время выделяют три рефлекторных влияния – собственные, сопряженные, неспецифические.

Собственные кардиальные  рефлексы возникают при возбуждении  рецепторов, заложенных в сердце и  в кровеносных сосудах, т. е. в собственных рецепторах сердечно-сосудистой системы. Они лежат в виде скоплений – рефлексогенных или рецептивных полей сердечно-сосудистой системы. В области рефлексогенных зон имеются механо– и хеморецепторы. Механорецепторы будут реагировать на изменение давления в сосудах, на растяжение, на изменение объема жидкости. Хеморецепторы реагируют на изменение химического состава крови. При нормальном состоянии эти рецепторы характеризуются постоянной электрической активностью. Так, при изменении давления или химического состава крови изменяется импульсация от этих рецепторов. Выделяют шесть видов собственных рефлексов:

1) рефлекс Бейнбриджа;

2) влияния с области каротидных синусов;

3) влияния с области дуги аорты;

4) влияния с коронарных сосудов;

5) влияния с легочных сосудов;

6) влияния с рецепторов перикарда.

Рефлекторные влияния  с области каротидных синусов – ампулообразных расширений внутренней сонной артерии в месте бифуркации общей сонной артерии. При повышении давления увеличивается импульсация от этих рецепторов, импульсы передаются по волокнам IV пары черепно-мозговых нервов, и повышается активность IХ пары черепно-мозговых нервов. В результате возникает иррадиация возбуждения, и по волокнам блуждающих нервов оно передается в сердце, приводя к уменьшению силы и частоты сердечных сокращений.

При понижении давления в  области каротидных синусов уменьшается  импульсация в ЦНС, активность IV пары черепно-мозговых нервов понижается и наблюдается снижение активности ядер Х пары черепно-мозговых нервов. Наступает преобладающее влияние  симпатических нервов, вызывающих повышение  силы и частоты сердечных сокращений.

Значение рефлекторных влияний  с области каротидных синусов  заключается в обеспечении саморегуляции  деятельности сердца.

При повышении давления рефлекторные влияния с дуги аорты приводят к увеличению импульсации по волокнам блуждающих нервов, что приводит к  повышению активности ядер и уменьшению силы и частоты сердечных сокращений, и наоборот.

При повышении давления рефлекторные влияния с коронарных сосудов  приводят к торможению работы сердца. В этом случае наблюдаются угнетение  давления, глубины дыхания и изменение  газового состава крови.

При перегрузке рецепторов с легочных сосудов наблюдается  торможение работы сердца.

При растяжении перикарда  или раздражении химическими  веществами наблюдается торможение сердечной деятельности.

Таким образом, собственные  кардиальные рефлексы саморегулируют величину кровяного давления и работы сердца.

К сопряженным кардиальным  рефлексам относятся рефлекторные влияния от рецепторов, которые непосредственно  не связаны с деятельностью сердца. Например, это рецепторы внутренних органов, глазного яблока, температурные  и болевые рецепторы кожи и  др. Их значение заключается в обеспечении  приспособления работы сердца при изменяющихся условиях внешней и внутренней среды. Также они подготавливают сердечно-сосудистую систему к предстоящей перегрузке.

Неспецифические рефлексы в  норме отсутствуют, но их можно наблюдать  в процессе эксперимента.

Таким образом, рефлекторные влияния обеспечивают регуляцию  сердечной деятельности в соответствии с потребностями организма.

8. Нервная регуляция деятельности сердца

Нервная регуляция характеризуется  рядом особенностей.

1. Нервная система оказывает пусковое и корригирующее влияние на работу сердца, обеспечивая приспособление к потребностям организма.

2. Нервная система регулирует интенсивность обменных процессов.

Сердце иннервируется  волокнами ЦНС – экстракардиальные  механизмы и собственными волокнами  – интракардиальные. В основе интракардиальных механизмов регуляции лежит метсимпатическая нервная система, содержащая все  необходимые внутрисердечные образования  для возникновения рефлекторной дуги и осуществления местной  регуляции. Важную роль играют и волокна  парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы, обеспечивающих афферентную и эфферентную  иннервацию. Эфферентные парасимпатические  волокна представлены блуждающими  нервами, телами I преганглионарных нейронов, находящихся на дне ромбовидной  ямки продолговатого мозга. Их отростки заканчиваются интрамурально, и  тела II постганглионарных нейронов располагаются в системе сердца. Блуждающие нервы обеспечивают иннервацию образований проводящей системы: правый – синоатриального узла, левый – атриовентрикулярного. Центры симпатической нервной системы лежат в боковых рогах спинного мозга на уровне I–V грудных сегментов. Она иннервирует миокард желудочков, миокард предсердий, проводящую систему.

При активации симпатической  нервной системы изменяются сила и частота сердечных сокращений.

Центры ядер, иннервирующих  сердце, находятся в состоянии  постоянного умеренного возбуждения, за счет чего к сердцу поступают  нервные импульсы. Тонус симпатического и парасимпатического отделов неодинаков. У взрослого человека преобладает  тонус блуждающих нервов. Он поддерживается за счет импульсов, поступающих из ЦНС  от рецепторов, заложенных в сосудистой системе. Они лежат в виде нервных  скоплений рефлексогенных зон:

1) в области каротидного синуса;

2) в области дуги аорты;

3) в области коронарных сосудов.

При перерезке нервов, идущих от каротидных синусов в ЦНС, отмечается падение тонуса ядер, иннервирующих  сердце.

Блуждающие и  симпатические нервы являются антагонистами  и оказывают на работу сердца пять видов влияния:

1) хронотропное;

2) батмотропное;

3) дромотропное;

4) инотропное;

5) тонотропное.

Парасимпатические нервы  оказывают отрицательное влияние  по всем пяти направлениям, а симпатические  – наоборот.

Афферентные нервы сердца передают импульсы из ЦНС на окончания  блуждающих нервов – первично-чувствующие  хеморецепторы, реагирующие на изменение  величины кровяного давления. Они  расположены в миокарде предсердий и левого желудочка. При повышении  давления увеличивается активность рецепторов, и возбуждение передается в продолговатый мозг, работа сердца рефлекторно изменяется. Однако в  сердце обнаружены свободные нервные  окончания, которые образуют субэндокардиальные сплетения. Они контролируют процессы тканевого дыхания. От этих рецепторов импульсы поступают к нейронам спинного мозга и обеспечивают возникновение  боли при ишемии.