Физиология курс лекции

Патологические глобулины  образуются в ходе воспалительных реакций, поэтому в норме не обнаруживаются. К ним относятся интерферон (образуется при внедрении вирусов), С-реактивный белок, или белок острой фазы (является β-глобулином и присутствует в плазме при тяжелых, хронических заболеваниях).

Таким образом, белки обеспечивают физико-химические свойства крови и  выполняют защитную функцию.

В плазме также содержатся аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатинин;

Их содержание невелико, поэтому они обозначаются как  остаточный азот крови. В норме он составляет примерно 14,3—28,6 %. Уровень остаточного азота поддерживается за счет наличия белков в пище, выделительной функции почек и интенсивности белкового обмена.

Органические вещества в  плазме представлены в виде продуктов  обмена углеводов и липидов. Компоненты обмена углеводов:

1) глюкоза, содержание которой в норме составляет 4,44– 6,66 ммоль/л в артериальной крови и 3,33—5,55 ммоль/л в венозной и зависит от количества углеводов в пище, состояния эндокринной системы;

2) молочная кислота, содержание которой резко повышается при критических состояниях. В норме ее содержание равно 1–1,1 ммоль/л;

3) пировиноградная кислота (образуется при утилизации углеводов, в норме содержится приблизительно 80–85 ммоль/л). Продуктом липидного метаболизма является холестерин, участвующий в синтезе гормонов, желчных кислот, построении клеточной мембраны, выполняющий энергетическую функцию. В свободном виде он представлен в форме липопротеидов – комплекса белков и липидов. Выделяют пять групп:

1) хиломикроны (участвуют в транспорте триацилглицеридов экзогенного происхождения, образуются в эндоплазматической сети энтероцитов);

2) липопротеиды очень низкой плотности (переносят триацилглицериды эндогенного происхождения);

3) липопротеиды низкой плотности (доставляют холестерин к клеткам и тканям);

4) липопротеиды высокой плотности (образуют комплексы с холестерином и фосфолипидами).

Биологически активные вещества и ферменты относятся к группе веществ, обладающих высокой энзимной активностью, на их долю приходится 0,1 % сухого остатка.

Неорганические вещества являются электролитами, т. е. анионами и катионами. Они выполняют ряд функций:

1) регулируют осмотическое давление;

2) поддерживают pH крови;

3) участвуют в возбуждении клеточной мембраны.

У каждого элемента имеются  свои функции:

1) йод необходим для синтеза гормонов щитовидной железы;

2) железо входит в состав гемоглобина;

3) медь катализирует эритропоэз.

Осмотическое давление крови  обеспечивается за счет концентрации в крови осмотически активных веществ, т. е. это разность давлений между электролитами и неэлектролитами.

Осмотическое давление относится  к жестким константам, его величина 7,3–8,1 атм. Электролиты создают до 90–96 % всей величины осмотического давления, из них 60 % – хлорид натрия, так как электролиты имеют низкую молекулярную массу и создают высокую молекулярную концентрацию. Неэлектролиты составляют 4—10 % величины осмотического давления и обладают высокой молекулярной массой, поэтому создают низкую осмотическую концентрацию. К ним относятся глюкоза, липиды, белки плазмы крови. Осмотическое давление, создаваемое белками, называется онкотическим. С его помощью форменные элементы поддерживаются во взвешенном состоянии в кровеносном русле. Для поддержания нормальной жизнедеятельности необходимо, чтобы величина осмотического давления всегда была в пределах допустимой нормы.

2. Физиология эритроцитов

Эритроциты – красные  кровяные тельца, содержащие дыхательный  пигмент – гемоглобин. Эти безъядерные  клетки образуются в красном костном  мозге, а разрушаются в селезенке. В зависимости от размеров делятся  на нормоциты, микроциты и макроциты. Примерно 85 % всех клеток имеет форму двояковогнутого диска или линзы с диаметром 7,2–7,5 мкм. Такая структура обусловлена наличием в цитоскелете белка спектрина и оптимальным соотношением холестерина и лецитина. Благодаря данной форме эритроцит способен переносить дыхательные газы – кислород и углекислый газ.

Важнейшими функциями  эритроцита являются:

1) дыхательная;

2) питательная;

3) ферментативная;

4) защитная;

5) буферная.

Гемоглобин участвует  в иммунологических реакциях.

Дыхательная функция связана  с наличием гемоглобина и бикарбоната  калия, за счет которых осуществляется перенос дыхательных газов.

Питательная функция связана  со способностью мембраны клеток адсорбировать  аминокислоты и липиды, которые с  током крови транспортируются от кишечника к тканям.

Ферментативная функция  обусловлена присутствием на мембране карбоангидразы, метгемоглобинредуктазы, глютатионредуктазы, пероксидазы, истинной холинэстеразы и др.

Защитная функция осуществляется в результате оседания токсинов микробов и антител, а также за счет присутствия  факторов свертывания крови и  фибринолиза.

Поскольку эритроциты содержат антигены, то их используют в иммунологических реакциях для выявления антител  в крови.

Эритроциты являются самыми многочисленными форменными элементами крови. Так, у мужчин в норме содержится 4,5–5,5 × 10¹²/л, а у женщин – 3,7–4,7 × 10¹²/л. Однако количество форменных элементов крови изменчиво (их увеличение называется эритроцитозом, а при уменьшение – эритропенией).

Эритроциты обладают физиологическими и физико-химическими  свойствами:

1) пластичностью;

2) осмотической стойкостью;

3) наличием креаторных связей;

4) способностью к оседанию;

5) агрегацией;

6) деструкцией.

Пластичность во многом обусловлена  строением цитоскелета, в котором  очень важным является соотношение  фосфолипидов и холестерина. Это  соотношение выражается в виде липолитического  коэффициента и в норме составляет 0,9. Пластичность эритроцитов – способность к обратимой деформации при прохождении через узкие капилляры и микропоры. При снижении количества холестерина в мембране наблюдается снижение стойкости эритроцитов.

Осмотическое давление в  клетках немного выше, чем в  плазме, за счет внутриклеточной концентрации белков. Также на осмотическое давление оказывает влияние и минеральный  состав (в эритроцитах преобладает  калий и снижено содержание ионов Na). За счет наличия осмотического  давления обеспечивается нормальный тургор.

В настоящее время установлено, что эритроциты являются идеальным  переносчиками, поскольку обладают креаторными связями, транспортируют различные вещества и осуществляют межклеточное взаимодействие.

Способность к оседанию обусловлена  удельным весом клеток, который выше, чем все плазмы крови. В норме  она невысока и связана с наличием белков альбуминовой фракции, которые  способны удерживать гидратную оболочку эритроцитов. Глобулины являются лиофобными коллоидами, которые препятствуют образованию  гидратной оболочки. Соотношение  альбуминовой и глобулиновой фракций  крови (белковый коэффициент) определяет скорость оседания эритроцитов. В норме  он составляет 1,5–1,7.

При уменьшении скорости кровотока  и увеличении вязкости наблюдается  агрегация. При быстрой агрегации  образуются «монетные столбики»  – ложные агрегаты, которые распадаются  на полноценные клетки с сохраненной  мембраной и внутриклеточной  структурой. При длительном нарушении  кровотока появляются истинные агреганты, вызывающие образование микротромба.

Деструкция (разрушение эритроцитов) происходит через 120 дней в результате физиологического старения. Оно характеризуется:

1) постепенным уменьшением содержания липидов и воды в мембране;

2) увеличенным выходом ионов K и Na;

3) преобладанием метаболических сдвигов;

4) ухудшением способности к восстановлению метгемоглобина в гемоглобин;

5) понижением осмотической стойкости, приводящей к гемолизу.

Стареющие эритроциты за счет понижения способности к деформации застревают в миллипоровых фильтрах селезенки, где поглощаются фагоцитами. Около 10 % клеток подвергаются разрушению в сосудистом русле.

3. Виды гемоглобина и его значение

Гемоглобин относится  к числу важнейших дыхательных  белков, принимающих участие в  переносе кислорода от легких к тканям. Он является основным компонентом эритроцитов  крови, в каждом из них содержится примерно 280 млн молекул гемоглобина.

Гемоглобин является сложным  белком, который относится к классу хромопротеинов и состоит из двух компонентов:

1) железосодержащего гема – 4 %;

2) белка глобина – 96 %.

Гем является комплексным  соединением порфирина с железом. Это соединение довольно неустойчивое и легко превращается либо в гематин, либо в гемин. Строение гема идентично  для гемоглобина всех видов животных. Отличия связаны со свойствами белкового  компонента, который представлен  двумя парами полипептидных цепей. Различают HbA, HbF, HbP формы гемоглобина.

В крови взрослого человека содержится до 95–98 % гемоглобина HbA. Его молекула включает в себя 2 α– и 2 β-полипептидные цепи. Фетальный гемоглобин в норме встречается только у новорожденных. Кроме нормальных типов гемоглобина, существуют и аномальные, которые вырабатываются под влиянием генных мутаций на уровне структурных и регуляторных генов.

Внутри эритроцита молекулы гемоглобина распространяются по-разному. Вблизи мембраны они лежат к ней  перпендикулярно, что улучшает взаимодействие гемоглобина с кислородом. В центре клетки они лежат более хаотично. У мужчин в норме содержание гемоглобина  примерно 130–160 г/л, а у женщин – 120–140 г/л.

Выделяют четыре формы гемоглобина:

1) оксигемоглобин;

2) метгемоглобин;

3) карбоксигемоглобин;

4) миоглобин.

Оксигемоглобин содержит двухвалентное железо и способен связывать кислород. Он переносит  газ к тканям и органам. При  воздействии окислителей (перекисей, нитритов и т. д.) происходит переход железа из двухвалентного в трехвалентное состояние, за счет чего образуется метгемоглобин, который не вступает в обратимую реакцию с кислородом и обеспечивает его транспорт. Карбоксигемоглобин образует соединение с угарным газом. Он обладает высоким сродством с окисью углерода, поэтому комплекс распадается медленно. Это обусловливает высокую ядовитость угарного газа. Миоглобин по структуре близок к гемоглобину и находится в мышцах, особенно в сердечной. Он связывает кислород, образуя депо, которое используется организмом при снижении кислородной емкости крови. За счет миоглобина происходит обеспечение кислородом работающих мышц.

Гемоглобин выполняет  дыхательную и буферную функции. 1 моль гемоглобина способен связать 4 моля кислорода, а 1 г – 1,345 мл газа. Кислородная емкость крови – максимальное количество кислорода, которое может находиться в 100 мл крови. При выполнении дыхательной функции молекула гемоглобина изменяется в размерах. Соотношение между гемоглобином и оксигемоглобином зависит от степени парциального давления в крови. Буферная функция связана с регуляцией pH крови.

4. Физиология лейкоцитов

Лейкоциты – ядросодержащие клетки крови, размеры которых от 4 до 20 мкм. Продолжительность их жизни сильно варьируется и составляет от 4–5 до 20 дней для гранулоцитов и до 100 дней для лимфоцитов. Количество лейкоцитов в норме у мужчин и женщин одинаково и составляет 4–9 × 10⁹/л. Однако уровень клеток в крови непостоянен и подвержен суточными и сезонным колебаниям в соответствии с изменением интенсивности обменных процессов.

Лейкоциты делятся на две  группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты.

Среди гранулоцитов в периферической крови встречаются:

1) нейтрофилы – 46–76 %;

2) эозинофилы – 1–5 %;

3) базофилы – 0–1 %.

В группе незернистых клеток выделяют:

1) моноциты – 2—10 %;

2) лимфоциты – 18–40 %.

Процентное содержание лейкоцитов в периферической крови называется лейкоцитарной формулой, сдвиги которой  в разные стороны свидетельствуют  о патологических процессах, протекающих  в организме. Различают сдвиг  вправо – понижение функции красного костного мозга, сопровождающееся увеличением  количества старых форм нейтрофильных  лейкоцитов. Сдвиг влево является следствием усиления функций красного костного мозга, в крови увеличивается  количество молодых форм лейкоцитов. В норме соотношение между  молодыми и старыми формами лейкоцитов составляет 0,065 и называется индексом регенерации. За счет наличия ряда физиологических  особенностей лейкоциты способны выполнять множество функций. Важнейшими из свойств являются амебовидная подвижность, миграция (способность проникать через стенку неповрежденных сосудов), фагоцитоз.

Лейкоциты выполняют в  организме защитную, деструктивную, регенеративную, ферментативную функции.

Защитное свойство связано  с бактерицидным и антитоксическим  действием агранулоцитов, участием в процессах свертывания крови  и фибринолиза.

Деструктивное действие заключается  в фагоцитозе отмирающих клеток.

Регенеративная активность способствует заживлению ран.

Ферментативная роль связана  с наличием ряда ферментов.

Иммунитет – способность организма защищаться от генетически чужеродных веществ и тел. В зависимости от происхождения может быть наследственным и приобретенным. Он основан на выработке антител на действие антигенов. Выделяют клеточное и гуморальное звенья иммунитета. Клеточный иммунитет обеспечивается активностью Т-лимфоцитов, а гуморальный – В-лимфоцитов.

5. Физиология тромбоцитов

Тромбоциты – безъядерные клетки крови, диаметром 1,5–3,5 мкм. Они имеют уплощенную форму, и их количество у мужчин и женщин одинаково и составляет 180–320 × 10⁹/л. Эти клетки образуются в красном костном мозге путем отшнуровывания от мегакариоцитов.