Периферический отдел нервной системы

Эфферентная симпатическая  иннервация. Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга V —XII грудных сегментов, идут по соответствующим rami communicantes albi в симпатический ствол и далее без перерыва в составе nn. splanchnici majores (VI —IX) до промежуточных узлов, участвующих в образовании чревного, верхнего и нижнего брыжеечных сплетений (ganglia coeliaca и ganglion mesentericum superius et inferius). Отсюда возникают посттанглионарные волокна, идущие в составе plexus coeliacus и plexus mesentericus superior к печени, pancreas, к тонкой кишке и к толстой до середины colon transversum; левая половина colon transversum и colon descendens иннервируется из plexus mesentericus inferior. Указанные сплетения снабжают мускулатуру и железы названных органов. Функция: замедление перистальтики желудка, кишок и желчного пузыря, сужение просвета кровеносных сосудов и угнетение секреции желез.

К этому нужно заметить, что задержка движений желудка и  кишечника достигается также  и тем, что симпатические нервы  вызывают активное сокращение сфинктеров: sphincter pylori, сфинктеры кишечника и др.

Иннервация сигмовидной  и прямой кишки и мочевого пузыря. Афферентные пути идут в составе plexus mesentericus inferior, plexus hypogastricus superior et inferior и в составе nn. splanchnici pelvini.

Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах спинного мозга II —IV крестцовых сегментов и выходят в составе соответствующих передних корешков спинномозговых нервов. Далее они идут в виде nn. splanchnici pelvini до внутриорганных узлов названных отделов толстой кишки и околоорганных узлов мочевого пузыря. В этих узлах начинаются посттанглионарные волокна, которые достигают гладкой мускулатуры названных органов. Функция: возбуждение перистальтики сигмовидной и прямой кишки, расслабление m. sphincter ani internus, сокращение т. detrusor vesicae и расслабление т. sphincter vesicae.

Эфферентная симпатическая  иннервация. Преганглионарные волокна  идут от боковых рогов поясничного  отдела спинного мозга через соответствующие  передние корешки в rami communicantes albi, проходят, не прерываясь, через симпатический ствол и достигают ganglion mesentericum inferius. Здесь начинаются посттанглионарные волокна, идущие в составе nn. hypogastrici до гладкой мускулатуры названных органов. Функция: задержка перистальтики сигмовидной и прямой кишки и сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки. В мочевом пузыре симпатические нервы вызывают расслабление m. detrusor vesicae и сокращение сфинктера мочевого пузыря.

Иннервация половых  органов: симпатическая — см. «Симпатический ствол», парасимпатическая — см. «Периферический отдел парасимпатической системы». Иннервация других внутренних органов приводится после их описания.

Иннервация кровеносных  сосудов. Степень иннервации артерий, капилляров и вен неодинакова. Артерии, у которых более развиты мышечные элементы в tunica media, получают более обильную иннервацию, вены — менее обильную; v. cava inferior и v. portae занимают промежуточное положение.

Более крупные сосуды, расположенные внутри полостей тела, получают иннервацию от ветвей симпатического ствола, ближайших сплетений вегетативной нервной системы и прилежащих спинномозговых нервов; периферические же сосуды стенок полостей и сосуды конечностей получают иннервацию от проходящих поблизости нервов. Нервы, подходящие к сосудам, идут сегментарно и образуют периваскулярные сплетения, от которых отходят волокна, проникающие в стенку и распределяющиеся в адвентиции (tunica externa) и между последней и tunica media. Волокна иннервируют мышечные образования стенки, имея различную форму окончаний. В настоящее время доказано наличие рецепторов во всех кровеносных и лимфатических сосудах.

Первый нейрон афферентного пути сосудистой системы лежит в  спинномозговых узлах или узлах  вегетативных нервов (nn. splanchnici, п. vagus); далее он идет в составе кондуктора интероцептивного анализатора (см. «Интероцептивный анализатор»). Сосудодвига-тельный центр лежит в продолговатом мозге. К регуляции кровообращения имеют отношение globus pallidus, таламус, а также серый бугор. Высшие центры кровообращения, как и всех вегетативных функций, заложены в коре моторной зоны головного мозга (лобная доля), а также впереди и сзади нее. Корковый конец анализатора сосудистых функций располагается, по-видимому, во всех отделах коры. Нисходящие связи головного мозга со стволовыми и спинальными центрами осуществляются, по-видимому, пирамидными и экстрапирамидными трактами.

Замыкание рефлекторной дуги может происходить на всех уровнях  центральной нервной системы, а также в узлах вегетативных сплетений (собственная вегетативная рефлекторная дуга).

Эфферентный путь вызывает вазомоторный эффект — расширение или сужение сосудов. Сосудосуживающие волокна проходят в составе симпатических  нервов, сосудорасширяющие волокна  идут в составе всех парасимпатических нервов краниального отдела вегетативной нервной системы (III, VII, IX, X), в составе передних корешков спинномозговых нервов (признается не всеми) и парасимпатических нервов сакрального отдела (nn. splanchnici pelvini).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ОБЩИЙ ОБЗОР ОСНОВНЫХ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

 

Как уже отмечалось, интеграция организма в единое целое осуществляется нейрогуморальной регуляцией при ведущей роли нервной системы. Нервная система обеспечивает и единство организма и среды. Рассмотрим морфологическую основу этой интеграции.

В основе деятельности нервной  системы лежит рефлекторная дуга. Короткая рефлекторная дуга (см. рис. 264) построена следующим образом. На первом этапе развития центральной  нервной системы, когда не было еще  головного мозга, рефлекторная дуга замыкалась только в пределах туловищного мозга. Как отражение этого этапа, у человека сохранился собственный аппарат спинного мозга, построенный по принципу трехчленной рефлекторной дуги.

Первый (афферентный, чувствительный) нейрон этой дуги представлен клетками спинномозгового узла, периферические отростки которых идут в составе нервов от органов и тканей, где начинаются рецепторами, а центральные входят в составе задних корешков в спинной мозг. Каждый центральный отросток, войдя в белое вещество спинного мозга, Т-образно разделяется на две ветви — восходящую и нисходящую, от которых в свою очередь отходит несколько боковых веточек (коллатералей). Все эти веточки заканчиваются в задних рогах и substantia intermedia centralis серого вещества нескольких соседних сегментов. Лежащие здесь клетки являются вторым (замыкательным) нейроном простой рефлекторной дуги. Отростки их также делятся на восходящую и нисходящую ветви с боковыми коллатералями, заканчивающимися на клетках передних рогов в пределах нескольких соседних сегментов. Клетки передних рогов составляют третий (эфферентный, двигательный) нейрон; отросток его выходит из спинного мозга в составе передних корешков и далее в составе нервов достигает эффекторов. В результате такого строения простой рефлекторной дуги один чувствительный нейрон вступает в связь с несколькими промежуточными нейронами, а через их разветвления — с еще большим числом двигательных нейронов, вследствие чего раздражение из одной точки тела может передаваться не только на соответственный сегмент, но и на ряд ближайших. Благодаря этому простой рефлекс может стать более распространенным, с вовлечением в ответную реакцию большой группы мышц.

В спинном мозге человека имеются и двучленные дуги, лишенные промежуточного нейрона (см. рис. 351). Примером может служить сухожильный коленный рефлекс, вызываемый постукиванием молоточка по ligamentum patellae при согнутой в колене ноге. В этом случае раздражение передается с сухожильного рецептора на периферический отросток лежащего в спинномозговом ганглии чувствительного нейрона, центральный отросток которого, вступив в составе задних корешков в спинной мозг, достигает серого вещества переднего рога, где и заканчивается на его клетках. Последние образуют второй, двигательный, нейрон, отросток которого в составе переднего корешка и далее мышечного нерва доходит до заложенного в мышцах эффектора. В результате в ответ на постукивание молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра наблюдаются ее сокращение и рефлекторное разгибание голени. Двучленная дуга считается молодым приобретением животных, а трехчленный рефлекторный аппарат спинного мозга является филогенетически древним аппаратом. На его базе с возникновением головного мозга стал развиваться более молодой проводниковый аппарат, связывающий спинной мозг с развивающимся головным.

По мере развития головного  мозга возникают и разрастаются двусторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего с возникновением каждого нового этажа последнего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных нейронов. Рефлекторная дуга усложняется, так что вместо одного нейрона в каждой ее части появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные проводящие пути. Следовательно, проводящими путями в нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные отделы ее и объединенные в системы пучков, характеризующиеся общностью строения и функции. С помощью проводящих путей и достигаются единство организма и его связь со средой. Чтобы понять их строение, нужно учитывать основные этапы эволюции центральной нервной системы, последовательное развитие отделов головного мозга (см. «Филогенез»). У человека существуют одновременно и старые, и новые проводящие пути, благодаря которым спинной мозг оказывается связанным со всеми отделами головного мозга (см. рис. 270).

1. С продолговатым мозгом:

а) восходящие — fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus, идущие от спинномозговых ганглиев через задние канатики спинного мозга до соименных ядер продолговатого мозга, nucleus gracilis и nucleus cuneatus; б) нисходящие — от ядер, имеющих отношение к равновесию и координации движений, до передних рогов спинного мозга — tractus vestibulospinalis, tractus reticulospinalis и tractus olivospinalis.

2. С мозжечком:

а) восходящие — tractus spinocerebellaris posterior и tractus spinocerebellaris anterior; они заканчиваются в коре древней части мозжечка, т. е. в черве. Из них задний состоит из отростков клеток nucleus thoracicus задних рогов на своей стороне и входит в мозжечок в составе нижних его ножек — прямой спинно-мозжечковый путь. Передний состоит из отростков клеток substantia intermedia centralis своей и противоположной стороны. Он поднимается до среднего мозга и входит в мозжечок в составе его верхних ножек. Его волокна переходят на противоположную сторону, образуя перекрещенный спинно-мозжечковый путь; б) нисходящие — от мозжечка к спинному мозгу  через  средний мост и  продолговатый мозг.

3. Со средним мозгом:

а) восходящие — tractus spinotectalis, идущий от задних рогов через ствол мозга до крыши (tectum) среднего мозга; на пути он перекрещивается в commissura alba спинного мозга; б) нисходящие (к передним рогам): tractus tectospinalis — от tectum среднего мозга и tractus rubrospinal — от красного ядра.

4. С передним мозгом:

а) восходящие идут от клеток nucleus proprius задних рогов спинного мозга  к таламусу — tractus spinothalamicus lateralis et anterior и перекрещиваются на своем пути в commissura alba спинного мозга; б) нисходящие — tractus thalamospinalis — от таламуса к передним рогам спинного мозга.

С передним мозгом связаны  и пути, идущие от нижележащих отделов  головного мозга: lemniscus medialis — идет от ядер fasciculus gracilis et cuneatus продолговатого мозга к таламусу, перекрещиваясь на пути в decussatio lemniscorum.

5. С развитием коры большого мозга возникают ее связи с ниже- 
лежащими отделами, над которыми она становится надстройкой. У чело- 
века имеются: а) восходящие — tractus thalamocorticalis — от таламуса к коре большого мозга; б) нисходящие — tractus pyramidalis — от коры большого мозга к ядрам черепных нервов, заложенным в мозговом стволе — tractus corticonuclearis, и к передним рогам спинного мозга — tractus corticospinalis (pyramidalis). Чем более развита кора большого мозга, тем более развиты и исходящие из нее пирамидные пути, достигающие наивысшего развития у человека соответственно наивысшему развитию у него новой коры.

Кроме названных основных пучков нервных волокон, возникают  и другие пути, связывающие отдельные части спинного и головного мозга между собой. Благодаря им устанавливается единство всей нервной системы.

 

СХЕМА ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ  НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Проводящие пути с  точки зрения направления проведения импульса могут быть разделены на две большие группы — афферентные и эфферентные. Афферентные проводящие пути составляют среднее звено — кондуктор того или иного анализатора; поэтому часть их будет рассмотрена вместе с соответствующими анализаторами (см. «Органы чувств»).

 

АФФЕРЕНТНЫЕ (ВОСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Поскольку организм получает раздражение как из внешней среды, так и из внутренней, имеются пути, несущие импульсы от рецепторов, воспринимающих внешние раздражения, и от рецепторов, воспринимающих внутренние раздражения.

Проводящие пути от рецепторов внешних раздражений

Рецепторы, воспринимающие внешние раздражения, называются экстеро-цепторами. На ранних стадиях эволюции они были заложены главным образом в наружных покровах тела, что необходимо для  восприятия внешних раздражений, почему и у человека они развиваются в эмбриогенезе из наружного зародышевого листка — эктодермы. Исключение представляет орган вкуса, тесно связанный функционально с пищеварительной системой и поэтому развивающийся из энтодермы (эпителия глоточных карманов). В дальнейшем с усложнением организации животных и усложнением их образа жизни те из экстероцепторов, которые имели жизненно важное значение, начали усиленно развиваться и усложняться в своей организации, приобретая строение особых органов, воспринимающих раздражения, источники которых находятся на известном расстоянии от организма и потому называемые дистантными. Это — рецепторы слуха, зрения и обоняния. Остальные рецепторы наружных покровов остались заложенными в коже, составляя периферическую часть кожного анализатора. Проводящие пути от рецепторов звука, света, вкуса и обоняния будут рассмотрены при описании соответствующих анализаторов в разделе эстезиологии. Здесь будут изложены проводящие пути кожного анализатора.