Периферический отдел нервной системы

Значительную часть  кондуктора интероцептивного анализатора  образует блуждающий нерв, являющийся главным компонентом парасимпатической  иннервации. Идущий по нему афферентный путь также разбивается на 3 звена: клетки первых нейронов лежат в ganglion inferius п. vagi, клетки вторых нейроно в — в nucleus solitarius.

Исходящие из этого ядра волокна блуждающего нерва вместе с отростками вторых нейронов языкоглоточного нерва переходят на противоположную сторону, перекрещиваясь с волокнами противоположной стороны, и поднимаются по стволовой части мозга. На уровне верхних холмиков крыши среднего мозга они присоединяются ко вторым нейронам кожного анализатора (lemniscus medialis) и достигают таламуса, где лежат клетки третьих нейронов. Отростки последних идут через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы к нижнему отделу постцентральной извилины.

В этом месте располагается  одна из частей коркового конца интероцептивного анализатора, связанного с парасимпатическими волокнами черепных нервов и областью их иннервации.

Афферентные пути от органов  растительной жизни идут также в  составе задних корешков спинномозговых нервов. Клетки первых нейронов в этом случае лежат в спинномозговых узлах. Мощный коллектор афферентного пути от органов растительной жизни проходит через внутренностные нервы (nn. splanchnici major et minor). Различные группы нервных волокон этих нервов восходят в спинном мозге в составе его задних и боковых канатиков. Афферентные волокна задних канатиков передают интероцептивные импульсы, достигающие через таламусы коры большого мозга.

Афферентные волокна  боковых канатиков оканчиваются в ядрах ствола мозга, мозжечка и  таламуса (nucleus ventralis posterior). Итак, в таламусе лежат клетки третьих нейронов всего кондуктора интероцептивного анализатора, связанного как с симпатической, так и с парасимпатической иннервацией. Поэтому в таламусе происходит замыкание интероцептивных рефлекторных дуг и возможен ((выход» на эфферентные пути.

Замыкание для отдельных  рефлексов может происходить  и на других, более низких уровнях. Этим объясняется автоматическая, подсознательная, деятельность органов, управляемых  вегетативной нервной системой. Корковый конец интероцептивного анализатора, кроме постцентральной извилины, находится в премоторной зоне, где заканчиваются афферентные волокна, идущие от таламуса. Интероцептивные импульсы идут по внутренностным нервам, достигают также коры пред- и постцентральных извилин в зонах кожно-мышечной чувствительности.

Возможно, что эти зоны содержат первые корковые нейроны эфферентных путей вегетативной нервной системы, осуществляющие кортикальную регуляцию вегетативных функций. С этой точки зрения эти первые корковые нейроны могут рассматриваться как своего рода аналоги пирамидных клеток, являющихся первыми нейронами пирамидных путей.

Как видно из вышеизложенного, интероцептивный анализатор в структурном и функциональном отношениях сходен с экстероцептивными анализаторами, однако площадь коркового конца интероцептивного анализатора значительно меньше по сравнению с экстероцептивными. Этим объясняется его «грубость», т. е. меньшая тонкость, точность дифференцировок по отношению к сознанию.

На всех уровнях центральной  нервной системы: в спинном мозге, мозжечке, в таламусах и коре большого мозга — имеется весьма тесное перекрытие путей и зон представительства анимальных и вегетативных органов. Висцеральные и соматические афферентные импульсы могут адресоваться к одному и тому же нейрону, «обслуживающему» и вегетативные, и соматические функции. Все это обеспечивает взаимодействие анимальной и вегетативной частей единой нервной системы. Высшая интеграция анимальных и вегетативных функций осуществляется в коре головного мозга, особенно в премоторной зоне.

До сих пор были рассмотрены афферентные пути, связанные  с определенной специализацией нейронов, проводящие те или иные специфические импульсы (тактильные, проприоцептивные, интероцептивные). Вместе с проводящими путями от органов зрения, слуха, вкуса, обоняния они составляют так называемую специфическую афферентную систему. Наряду с этим существует афферентная система, представленная так называемой ретикулярной формацией, относящаяся к неспецифическим структурам. Ретикулярная формация воспринимает все без исключения импульсы: болевые, световые, звуковые и т. д. Йо в то время как специфические импульсы от каждого органа чувств поступают по специальным проводниковым системам в кору соответствующих анализаторов, в ретикулярной формации не существует специализации нейронов; одни и те же нейроны воспринимают различные импульсы и передают их во все слои коры. Таким образом, ретикулярная формация составляет вторую афферентную систему.

ВТОРАЯ АФФЕРЕНТНАЯ  СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА — РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ, FORMATIO RETICULARIS

Под этим названием подразумевают  совокупность структур, расположенных в центральных отделах мозгового ствола и отличающихся следующими морфологическими особенностями:

Нейроны ретикулярной формации имеют отличающее их от других нейронов строение: дендриты их ветвятся очень слабо, нейриты, наоборот, делятся на восходящую и нисходящую ветви, которые отпускают от себя многочисленные коллатерали, благодаря чему аксон может контактировать с огромным числом нервных клеток (при длине в 2 см — с 27 500).

Нервные волокна идут в самых различных направлениях, напоминая под микроскопом сеть, что и послужило основанием для  Дейтерса назвать ее 120 лет тому назад  сетчатой, или ретикулярной, формацией.

3. Клетки ретикулярной формации местами рассеяны, а местами образуют 
ядра, начало выделению которых положил В. М. Бехтерев, описавший ретикулярное ядро покрышки моста (nucleus reticularis tegmenti pontis). В настоящее время описано 96 отдельных ядер.

Область распространения  ретикулярной формации точно еще не установлена. На основании физиологических данных, она расположена по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической области и даже в медиальной части таламусов. Как филогенетически более древняя ретикулярная формация локализуется в покрышке ствола головного • мозга.

Связи ретикулярной формации. Ретикулярная формация связана со всеми  отделами центральной нервной системы. Различают: 1) ретикулопетальные связи, идущие от всех отделов головного мозга; 2) ретикулофугальные связи, идущие к серому веществу и ядрам головного и спинного мозга; 3) ретикуло-ретикулярные связи (восходящие и нисходящие) между различными ядрами самой ретикулярной формации.

Функция. В настоящее время считают, что ретикулярная формация является «генератором энергии» и регулирует процессы, совершающиеся в других отделах центральной нервной системы, включая и кору большого мозга. Особенно важно, что ретикулярная формация оказывает общее (генерализованное) неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга, (П. К. Анохин), что обеспечивается наличием восходящих проводящих путей от сетчатой формации ко всем долям мозговых полушарий. Поэтому ее называют также восходящей активирующей ретикулярной системой. Будучи связана коллатералями аксонов своих клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводящими путями, она получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в мозговую кору.

В результате через мозговой ствол проходят в кору мозга две  афферентные системы: одна специфическая — это все специфические чувствительные проводящие пути, несущие импульсы от всех рецепторов (экстеро-интеро- и проприоцепторов) и заканчивающиеся на телах клеток преимущественно IV слоя коры; другая — неспецифическая, образованная ретикулярной формацией и заканчивающаяся на дендритах всех слоев коры. Взаимодействие обеих этих систем обусловливает окончательную реакцию корковых нейронов. Таково современное представление о двух афферентных системах головного мозга.

Учитывая столь большое  значение ретикулярной формации и ее влияние на кору мозга, некоторые зарубежные исследователи преувеличивают ее рбль, считая, что она, располагаясь в центральных частях мозга, составляет особую «центрэнцефалическую» систему, выполняющую функцию сознания и интеграции. Стремление спустить высший уровень интеграции из коры мозга в подкорку не имеет под собой фактических оснований и является антиэволюционным, так как в процессе эволюции наибольшего развития достигает наивысший отдел мозга, т. е. его плащ, а не ствол. Это стремление противоречит материалистической идее нервизма и отражает фрейдизм — идеалистическое учение о ведущей роли не коры, а подкорки. Строение и функция ретикулярной формации полностью еще не раскрыты и составляют предмет дальнейших изысканий.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ (НИСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Нисходящие двигательные пути идут от коры головного мозга  — tractus corticonuclearis et corticospinalis (пирамидная система), от подкорковых ядер переднего мозга — экстрапирамидная система и от мозжечка.

Корково-спинномозговой  (пирамидный) путь,  или  пирамидная  система

Клеточное тело первого  нейрона лежит в предцентральной  извилине коры большого мозга (гигантские пирамидные клетки). Аксоны этих клеток через corona radiata спускаются во внутреннюю капсулу (колено и передние две трети задней ножки), далее в basis pedunculi cerebri (срединный ее отдел), а затем в pars basilaris моста и продолговатый мозг. Здесь часть волокон пирамидной системы вступает в связь с ядрами черепных нервов. Эта часть пирамидной системы, проходящая через колено внутренней капсулы и связывающая кору большого мозга с ядрами черепных нервов, называется tractus corticonucledris2. Волокна этого тракта частью переходят на другую сторону, частью остаются на своей стороне. Аксоны клеток, заложенных в ядрах черепных нервов (клеточные тела вторых нейронов), в составе соответственных нервов оканчиваются в скелетной мускулатуре, иннервируемой этими нервами.

Другая часть пирамидной системы, проходящая в передних двух третях задней ножки внутренней капсулы, служит для связи с ядрами спинномозговых нервов, спускается до передних рогов спинного мозга и потому называется tractus corticospinalis. Этот тракт, пройдя в мозговом стволе до продолговатого мозга, образует в нем пирамиды. В последних перекрещивается часть волокон tractus corticospinalis (decussatio pyramidum), которая, спускаясь в спинной мозг, ложится в боковой его канатик, образуя, tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis. Оставшаяся неперекрещенной часть tractus corticospinalis спускается в переднем канатике спинного мозга, образуя его tractis corticospinalis (pyramidalis) anterior (см. рис. 270).

Волокна этого пучка  постепенно по протяжению спинного мозга также переходят на другую сторону в составе commissura alba, в результате чего весь tractus corticospinalis оказывается перекрещенным. Благодаря этому кора каждого полушария иннервирует мускулатуру противоположной стороны тела.

Двигательные и чувствительные перекресты, происходящие в различных отделах мозга (decussatio pyramidum, commissura alba, decussatio lemniscorum и др.), представляют, по И. П. Павлову, приспособление нервной системы, направленное на сохранение иннервации при повреждении мозга в каком-либо месте одной его стороны. Аксоны, составляющие tractus corticospinalis (pyramidalis), вступают в связь с двигательными клетками передних рогов спинного мозга, где начинается второе звено3. Аксоны лежащих здесь клеток идут в составе передних корешков и далее мышечных нервов к скелетной мускулатуре туловища и конечностей, иннервируемой спинномозговыми нервами. Таким образом, tractus corticonuclearis и tractus corticospinalis составляют единую пирамидную систему, служащую для сознательного управления скелетной мускулатурой (рис. 353). Эта система особенно развита у человека в связи с прямохождением и сознательным пользованием своим аппаратом движения в процессах труда и членораздельной речью.

Нисходящие пути подкорковых  ядер переднего мозга — экстрапирамидная система

Пирамидная система, как  уже отмечалось выше, начинается в  коре большого мозга (V слой, пирамидные клетки). Экстрапирамидная система (рис. 354, 355) слагается из подкорковых образований. В ее состав входят

corpus striatum, thalamus, nucleus hypothalamics posterior, nucleus ruber, substantia nigra и связывающие их проводники белого вещества. Экстрапирамидная система отличается от пирамидной по своему развитию, строению и функции. Она является старейшим в филогенетическом отношении моторно-тоническим аппаратом, который встречается уже у рыб, у которых имеется еще только бледный шар, pallidum (paleostriatum), у амфибий появляется уже скорлупа, putamen (neostriatum). На этой стадии развития, когда пирамидная система еще отсутствует, экстрапирамидная система является высшим отделом головного мозга, воспринимающим раздражение от рецепторов органов и посылающим импульсы к мускулатуре через автоматические механизмы спинного мозга. В результате возникают сравнительно простые движения (автоматизированные). У млекопитающих по мере развития переднего мозга и его коры образуется новая кинетическая система — пирамидная, соответствующая новой форме двигательных актов, связанных со все боль-

Рис. 355. Схема экстрапирамидной системы.

се — кора мозжечка; cl — claustrum; N. h.— ги-поталамическое ядро; nd — nucl. dentatus cerebelli; nr — nucl. ruber; pa — pallidum; sn — substantia nigra; si — striatum (nucl. caudatus и putamen); ih - thalamus; / - tr. corticostria-lis; 2 — fibrae thalamopallidales; 3 — fibrae striop-pallidales; 4, 5 — связи с substantia nigra и nucl. ruber; 6,8- эфферентные волокна гипоталами-ческого ядра; 7 - волокна pedunculus cerebellaris superior; 9 — эфферентные волокна substantia nigra; 10 - tr. rubrospinalis.

шей специализацией небольших групп мышц. В результате у человека в полной мере развиваются две системы:

Пирамидная система  — филогенетически более молодая, представлена экранными центрами коры, ведающими сознательными движениями человека. Через пирамидную систему осуществляется также в движениях корковая деятельность, основанная на условных рефлексах.

Экстрапирамидная система  — филогенетически более старая, состоящая из подкорковых ядер. У  человека она играет подчиненную  роль и осуществляет высшие безусловные рефлексы, поддерживая тонус мускулатуры и автоматически регулируя ее работу (непроизвольная автоматическая иннервация скелетной мускулатуры). Эта автоматическая регуляция мышц осуществляется благодаря связям всех компонентов экстрапирамидной системы между собой и с nucleus ruber, от которого идет нисходящий двигательный путь к передним рогам серого вещества спинного мозга, tractus rubrospinalis. Этот тракт начинается в клетках красного ядра, переходит через срединную плоскость на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга, образуя вентральный перекрест (decussatio ventralis tegmenti), и спускается через мозговой ствол в боковые канатики спинного мозга, после чего заканчивается на двигательных нейронах передних рогов серого вещества. Таким образом, экстрапирамидная система действует на спинной мозг через красное ядро, которое составляет важнейшую часть этой системы.