Охрана и рациональное использование водных ресурсов

b = Р/ N = ΔNn/NΔt.

Удельная  смертность – отношение смертности к исходной численности:

d = С/ N = ΔNm/NΔt.

Скорость  изменения численности популяции:  

ΔN/Δt.

Удельная  скорость изменения численности:

r = b – d.

Если b = d, то r = 0, и популяция находится в стационарном состоянии. Если b > d, то r > 0, имеем рост популяции. Если b < d, то r < 0, имеем снижение численности.

Численность популяций  определяется двумя противоположными процессами – рождаемостью и смертностью.

Смертность и  рождаемость особей изменяются с  возрастом и оказывают большое  влияние на численность популяции. Существуют виды, у которых смертность в раннем возрасте бывает большей, чем  у взрослых особей, а бывает и  наоборот. При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем  ниже численность популяции и  наоборот. Фактической характеристикой  состояния популяции является выживаемость. Это доля особей в популяции, доживших до определенного момента времени. Зависимость числа выживших особей от времени (или возраста) называют кривыми выживания. Кривые выживания подразделяют на три основных типа (рис. 8):

1.     Кривая I типа – сильно выпуклая кривая, характерна для видов, у которых на протяжении всей жизни смертность мала и резко возрастает в конце жизни (дрозофила, человек).

2.     Кривая III типа – сильно вогнутая кривая, характерна для видов с высокой смертностью в начальный период жизни (устрица).

3.     Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (гидра, рыбы, птицы). 

 

Динамика роста  численности популяций 

Динамика популяции –  это процессы изменения ее основных биологических характеристик во времени. Можно выделить два основных типа кривых роста численности популяции.

1. Экспоненциальный рост численности (J-образная кривая) (рис. 9):

Nt = N₀ert,

где N_t – численность популяции в момент времени t, N₀ – численность популяции в начальный момент времени t₀, е – основание натурального логарифма, r – показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции (удельная скорость изменения численности). Если r > 0, то численность популяции растет, при r < 0 – сокращается. Экспоненциальный рост возможен лишь при отсутствии лимитирующих факторов. Такой рост в природе не происходит, либо происходит в течение очень непродолжительного времени (например, популяции одноклеточных организмов, водорослей, мелких ракообразных при благоприятных условиях размножаются по экспоненциальному закону). Это рост численности особей в неизменяющихся условиях.  

 

 

            

Воздействие экологических  факторов на скорость роста популяции  может довести численность популяции  до стабильной (r = 0) или уменьшить ее, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается. J-образная кривая превращается в S-образную.

2. Логистическая кривая роста (S-образная кривая) (рис. 10): скорость роста популяции линейно снижается по мере роста численности до 0 при некоторой предельной численности К (К – максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде). При N₀ r = max, а при N = K  r = 0. В дифференциальной форме логистическое уравнение выглядит следующим образом: dN/dt = r_maxN(K–N)/K                   

    

 Рис. 10.  Кривая роста численности                       

Константы K и r из логистического уравнения дали название двум типам естественного отбора. Каждый организм испытывает на себе комбинацию r и К–отбора, но  r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор характерен для стабилизированных систем. r-стратегия обеспечивает выживание за счет количественного роста (пусть мелочь, но много), характерна организмов с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью: микроорганизмов, мелких насекомых, однолетних трав. К-стратегия обеспечивает выживание за счет качественного совершенствования взаимоотношений между особями и особей с абиотической средой (пусть мало, но большие): крупные и долгоживущие виды, деревья, звери, человек.

Биологическая емкость среды – степень способности природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения. 

Численность популяций может  изменяться в результате изменения  внешних условий среды – из-за нехватки пищи, появления большого количества хищников и т.д. Периодические  и непериодические колебания  численности популяций под влиянием абиотических и биотических факторов среды называются популяционными волнами. Популяции обладают способностью к саморегуляции, и их плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими нижним и верхним пределами (динамическое равновесие).  

 

 

Изменение численности  в системе «хищник-жертва»

Межвидовые взаимоотношения  играют большую роль в динамике численности  организмов. Хищники, уничтожая свои жертвы, влияют на их численность. Такое  же действие оказывают и паразиты.

Математики А. Лотка (1880–1949 г.г.) и В. Вольтерра (1860–1940 г.г.) независимо друг от друга разработали математические модели взаимодействия животных в системе  «паразит – хозяин» (Лотка) и в системе «хищник – жертва» (Вольтерра). Различия в этих системах состоят лишь в количественном соотношении: один хищник уничтожает много жертв, а паразитов может быть много на одном хозяине.         

 В системе «хищник  – жертва» численности хищника  соответствует определенная численность  жертвы и по мере возрастания  плотности популяции жертвы увеличивается  и плотность популяции хищника.  Повышение же численности хищника  приводит к снижению численности  жертвы, что опять снижает количество  хищников. Так происходят периодические  колебания численности популяций  хищника и жертвы с небольшими  отклонениями от какого-то оптимального  уровня (рис. 11).                 

                

 Рис. 11. Колебания численности  в системе «хищник – жертва»  

 

Уравнения Лотки и Вольтерры, описывающие численность популяций  в системах «паразит – хозяин»  и «хищник – жертва»:

dN₁/dt = r₁N₁ – k₁N₁N₂

dN₂/dt = k₂N₁N₂ – d₂N₂,

где N₁ и N₂ – плотность популяции соответственно жертвы и хищника; r₁ и d₂ – удельная скорость увеличения популяции жертвы и гибели популяции хищника, соответственно; k₁ и k₂ – константы хищничества.        

 Из этих  уравнений следует, что при отсутствии хищника популяция жертвы растет экспоненциально с потенциально неограниченной скоростью. Произведение N1N2 отражает количество контактов между двумя видами. Если умножить его на k2, получится максимальная скорость увеличения популяции хищника, а на k1 – скорость роста популяции жертвы.

 

3. Закономерности воздействия на организмы экологических факторов. Экологическая валентность. Закон толерантности. Стенобионтные и эврибионтные виды.

Воздействие экологических  факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают  более сильное влияние, другие действуют  слабее; одни влияют на все стороны  жизни, другие — на определенный жизненный  процесс. Тем не менее в характере  их воздействия на организм и в  ответных реакциях живых существ  можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис. 14.1).

На рис. 14.1 по оси абсцисс отложена интенсивность (или «доза») фактора (например, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном  растворе, рН или влажность почвы  и х д.), а по оси ординат —  реакция организма на воздействие  экологического фактора в его  количественном выражении (например, интенсивность  фотосинтеза, дыхания, скорость роста, продуктивность, численность особей на единицу площади и т. д.), т  е. степень благотворности фактора.

Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 14.1. Схема действия экологического фактора на жизнедеятельность организмов: 1, 2. 3 — точки минимума, оптимума и максимума соответственно; I, II, III—зоны пессимума, нормы и оптимума соответственно.

Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая  наилучшим показателям жизнедеятельности  организма, означает наиболее благоприятную  для организма величину воздействующего  фактора — это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания —летальные.

Подобная закономерность реакции  организмов на воздействие экологических  факторов позволяет рассматривать  ее как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды.

Разные виды живых организмов заметно  отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в  тундре могут переносить колебания  температуры воздуха в диапазоне  около 80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные  рачки выдерживают изменения  температуры воды в интервале  не более 6°С (от 23 до 29°С), нитчатая цианобактерия  осциллатория, живущая на острове  Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5—10 мин. Точно так же одни луговые травы  предпочитают почвы с довольно узким  диапазоном кислотности — при  рН = 3,5—4,5 (например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН — от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными (греч. stenos — узкий, bion — живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, —эврибионтными (греч. eurys — широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фак тору и широкую — к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Кроме того, одна и та же доза фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называют экологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого: регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы явлются эколог ически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения.

Взаимодействие экологических  факторов. Ограничивающий фактор. Экологические  факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При  этом действие одного фактора зависит  от того, с какой силой и в  каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная.

В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной  взаимозаменяемости действия экологических  факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических  факторов не может быть полностью  заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называются ограничивающими (лимитирующими).

Природа ограничивающих факторов может  быть различной. Например, угнетение  травянистых растений под пологом  буковых лесов, где при оптимальном  тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой  результат можно только воздействием на ограничивающий фактор.