Охрана и рациональное использование водных ресурсов

Ограничивающие факторы среды  определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может  лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих  степей — недостатком влаги или  слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические  отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений.

Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация  среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.

Несмотря на многообразие экологических факторов и различную  природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и  закономерности их воздействия на живые  организмы.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором. Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т.п. В середине XIX века немецкий химикорганик Юстас Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума; в честь автора его еще называют законом Либиха.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В.Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Согласно закону толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору (рис. 3).

Рис.3. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых  организмов - растений, животных, микроорганизмов  и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для  развития организмов данного вида может  стать конкуренция со стороны  другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из средиземноморья завезли новый  вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.

В соответствии с законом  толерантности любой избыток  вещества или энергии оказывается  загрязняющим среду началом. Так, избыток  воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассмат-риваться как  обычный загрязнитель, хотя в оптимальных  количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в  черноземной зоне.

Широкую экологическую валентность  вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением  к названию фактора приставки "эври", например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными. Неспособность  переносить значительные колебания  факторов или низкая экологическая  валентность характеризуется приставкой "стено", например, стенотермные животные. Небольшие изменения температуры  мало сказываются на эвритермных  организмах и могут оказаться  гибельными для стенотермных (рис. 4).

Виды, для существования  которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобиотными, а виды, приспосабливающиеся к  экологической обстановке с широким  диапазоном изменения параметров, - эврибиотными.

Предел толерантности  организма изменяется при переходе из одной стадии развития в другую. Часто молодые организмы

оказываются более уязвимыми  и более требовательными к  усло виям среды, чем взрослые особи. Наиболее критическим с точки  зрения воздействия разных факторов является период размножения: в этот период многие факторы становятся лимитирующими. Экологическая валентность для  размножающихся особей, семян, эмбрионов, личинок, яиц обычно уже, чем для  взрослых неразмножающихся рас-тений  или животных того же вида. Например, многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят  в реки вверх по течению. Но их личинки  не могут жить в таких водах, так  что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь  на постоянное местообитание. Многие птицы  летят выводить птенцов в места  с более теплым климатом и т.п.

До сих пор речь шла  о пределе толерантности живого организма по отношению к одному фактору, но в природе все экологические  факторы действуют совместно.

Оптимальная зона и пределы  выносливости организма по отношению  к какому-либо фактору среды могут  смещаться в зависимости от того, в каком сочетании действуют  одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов. Например, известно, что жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе; угроза замерзания значительно вы-ше при низкой температуре с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Для роста растений необходим, в частности, такой элемент, как цинк, именно он часто оказывается лимитирующим фактором. Но для растений, растущих в тени, потребность в нем меньше, чем для находящихся на солнце. Происходит так называемая компенсация действия факторов.

Однако взаимная компенсация  имеет определенные пределы и  полностью заменить один из факторов другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых  элементов минерального питания  делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные  сочетания других условий. Отсюда следует  вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов - это закон равнозначности всех условий жизни.

Известно, что каждый фактор неодинаково влияет на разные функции  организма. Условия, оптимальные для  одних процессов, например для роста  организма, могут оказаться зоной  угнетения для других, например для  размножения, и выходить за пределы  толерантноти, то есть приводить к  гибели, для третьих. Поэтому жизненный  цикл, в соответствии с которым  организм в определенные периоды  осуществляет преимущественно те или  иные функции - питание, рост, размножение, расселение, - всегда согласован с сезонными изменениями факторов среды, как например с сезонностью в мире растений, обусловленной сменой времен года.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи  с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в опре-деленной среде, в той или иной степени приспособился к ней и даль-нейшее существование вида возможно лишь в данной или близкой к ней среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям. На этом, в частности, основана одна из гипотез вымирания крупных пресмыкающихся с резким изменением абиотических условий на планете: крупные организмы менее изменчивы, чем мелкие, поэтому для адаптации им нужно гораздо больше времени. В связи с этим коренные преобразования природы опасны для ныне существующих видов, в том числе и для самого человека.

Закон толерантности

Этот закон формулируется следующим  образом: отсутствие или невозможность  развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как  экологическим минимумом, так и  максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя  величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально  реагирует на влияние среды. Закон  толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 г. Можно сформулировать ряд дополняющих его предложений.

• Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.
• Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
• Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.
• В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.
• Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Живые организмы изменяют условия  среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным  условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям.

Стенобионтные и эврибионтные виды.

Стенобионты (от греч. stenos — узкий, ограниченный и бионт), животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (т. е. выдерживающие лишь небольшие колебания температуры, солёности, влажности, гидростатического или атмосферного давления и т.п.). Для некоторых С. ограничивающим может быть какой-либо один фактор внешней среды (например, характер пищи). Так, некоторые виды южноамериканской колибри питаются нектаром цветков определенного вида растений, и область их распространения ограничивается узким ареалом данного растения.   

 Австралийский  сумчатый медведь коала может  жить только на тех видах  эвкалиптов, листьями которых он  питается. Для других С. возможность  их существования и распространения  ограничена одновременно несколькими  факторами. Например, одна из самых  глубоководных рыб Pseudoliparis amblystomopsis известна только с глубин 6—7  км, где она обитает при полном  отсутствии света, гидростатическом  давлении в 600—700 am, при постоянной  низкой температуре и неизменной  солёности. К С. относятся многие  паразиты и симбионты (см. Паразитизм, Симбиоз), способные существовать  только совместно с представителями  одного определенного вида, многие  животные океанических глубин, обитатели  пещер, влажных тропических лесов,  высокогорных районов, изолированных  океанических островов. Стенобионтность  ограничивает возможность расселения  и обусловливает локальное распространение  видов (узкие ареалы). С. противопоставляют  эврибионтам, способным выдерживать  колебания факторов внешней среды  в широких пределах.